|
|
Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции
Часть архебионтов специализировалась на гетеротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы, обеспечивающие окисление разнообразных органических веществ. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Наличие мейоза сделало возможным бесполое размножение спорами (зооспорами) и половое размножение с помощью гамет.
Другая часть архебионтов специализировалась на фотоавтотрофном питании. Это привело к появлению разнообразных фотосинтетических пигментов. Избыток углеводов позволил синтезировать разнообразные структурные и запасающие полисахариды.
Все перечисленные признаки у гетеротрофов и фотоавтотрофов являются крупными ароморфозами.
Каким-то путем свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между разными организмами: латеральный (горизонтальный) перенос генов путем трансдукции, межвидовой гологамии и внутриклеточного симбиоза. Например, крупные гетеротрофные организмы могли питаться мелкими автотрофными. При незавершенном пищеварении автотрофный организм мог включаться в состав гетеротрофного в качестве эндосимбионта.
Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств и привело к формированию различных отделов водорослей.
Многие водоросли (пирофитовые, эвгленовые) сохранили примитивные черты, объединяющие их с животными. Красные водоросли обнаруживают тесное сходство с грибами. Считается, что зеленые водоросли (или подобные им организмы) являются предками высших растений.
Среди современных водорослей широко распространен симбиоз с разными организмами: одноклеточными, губками, кишечнополостными, плоскими червями.
В результате симбиоза водорослей с грибами возникла уникальная группа двухкомпонентных организмов – лишайников. Возможны два пути происхождения и дальнейшей эволюции лишайников:
1. Первоначально гриб питался слизью, выделяемой водорослями, а затем стал поглощать часть веществ, необходимых для фикобионта.
2. Первоначально гриб паразитировал на клетках водорослей, но в дальнейшем фикобионт адаптировался к новым условиям. Известно, что фикобионт приурочен к строго определенным микобионтам, но микобионт может образовывать таллом с разными водорослями (иногда в состав таллома входят несколько видов водорослей и даже бактерий).
Развитие органического мира Земли
1. Происхождение жизни на Земле
2. Основные этапы развития органического мира Земли
3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
1. Происхождение жизни на Земле
Существует две основных концепции возникновения жизни на Земле: концепция абиогенеза и концепция биогенеза. Идеи абиогенеза исходят из того, что жизнь возникает тем, или иным путем из неживой материи. Концепции биогенеза исходят из принципа «все живое – от живого», то есть жизнь существует столько, сколько существует наш мир.
Для того чтобы сделать выбор в пользу той, или иной концепции, необходимо ответить на вопрос: «Чем живое отличается от неживого?». Существует множество подходов к определению понятия «жизнь», выделяющих основные черты жизни, например:
1 Биохимический. Основные свойства жизни – обмен веществ и особенности биохимического состава.
2 Генетический. Основные свойства жизни – самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации.
3 Эволюционный. Основные свойства жизни – изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).
4 Термодинамический. Основные свойства жизни – активное противостояние процессам разрушения.
5 Экологический. Основные свойства жизни – соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами.
Концепции абиогенеза
Все теории абиогенеза, в основном, являются геоцентрическими химическими: жизнь возникла именно на Земле в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций.
Концепция абиогенеза базируется на следующих положениях:
1. Живое отличается от неживого особенностями химического состава биологических систем и обмен веществ. Такие теории происхождения жизни называются биохимическими.
2. Жизнь возникла именно на Земле естественным путем из неорганических веществ с затратой свободной энергии. Жизнь возникла в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций, при этом сложные органические соединения образуются из неорганических веществ. Такие теории происхождения жизни называются геоцентрическими.
3. К основным свойствам и признакам жизни относятся: обмен веществ; самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации; изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).
Остальные подходы к определению жизни являются дополняющими, причем, наиболее важную роль играют генетический и эволюционный подходы, а термодинамическому и экологическому – отводится второстепенная роль.
Одна из первых геоцентрических химических теорий была разработана Э. Геккелем (последователем Ч. Дарвина). В ХХ веке наиболее популярной стала теория Александра Ивановича Опарина (1924), в пользу которой свидетельствовали опыты по абиогенному синтезу органических веществ из неорганических – воды, аммиака, цианидов и других (С. Миллер, А.Г. Пасынский, Т.Е. Павловская).
В основе теории А.И. Опарина лежало представление о коацерватах как предшественниках первых клеток; коацерваты – мельчайшие капли концентрированных растворов полимеров (коллоидных растворов), изолированные от внешней среды полупроницаемыми мембранами. В дальнейшем С. Фокс экспериментальным путем получил микросферы – капельки концентрированных растворов искусственно полученных белков (протеиноидов).
Последователи Опарина больше внимания уделяли происхождению матричных процессов, в т.ч. абиогенному происхождению нуклеиновых кислот, белков и нуклеопротеидов (Г. Мёллер, С. Фокс, Г. Корнберг).
Основные этапы абиогенеза
1. Синтез органических мономеров: органических кислот, аминокислот, углеводов, азотистых оснований. Для этого на Земле имелись все условия: обилие воды, метана, аммиака и цианидов, отсутствие кислорода и других окислителей (атмосфера носила восстановительный характер), избыток свободной энергии в виде ультрафиолетового света, электрических разрядов и вулканической деятельности.
2. Синтез органических полимеров из имеющихся мономеров с участием неорганических катализаторов (ионы металлов и неорганические матрицы в виде частиц глины). В присутствии воды образуются коацерваты (или микросферы).
3. Образование нуклеопротеидов(комплексов белков и нуклеиновых кислот), появление реакций матричного типа, появление липидных мембран. Этот этап завершается появлением молекулярно-генетических систем управления и естественного отбора. Вероятно, первичными нуклеиновыми кислотами были различные типы РНК, которые обеспечивали все матричные процессы; ДНК (как основной носитель генетической информации) возникла значительно позже.
4. Появление первых биологических систем – пробионтов. (А.И. Опарин считал пробионтов еще неживыми существами, но его последователи считают их уже живыми).
Вероятно, пробионты обладали уже всеми свойствами жизни, но системы гомеостаза и гомеореза еще не сформировались.
Пробионты эволюционировали по трем направлениям:
ü отбор на повышение каталитической активности белков-ферментов;
ü отбор на устойчивость процессов матричного синтеза;
ü отбор на устойчивость биологических мембран.
5. Появление архебионтов (по терминологии А.И. Опарина – протобионтов) – предшественников современных организмов. Архебионты характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).
6. Формирование современных клетоки групп организмов: архебактерий, эубактерий, мезокариот и эукариот.
Примечание. Первые три этапа рассматриваются как этапы предбиологической (химической) эволюции, а последние три этапа – как этапы биологической эволюции.
Концепции биогенеза
Идеи биогенеза базируются, в первую очередь, на термодинамическом и экологическом подходах к определению границы между живым и неживым. Генетический и эволюционный подходы играют второстепенную роль, а биохимический подход практически игнорируется.
Концепции биогенеза базируются на следующих положениях:
1. Живое и неживое есть два состояния материи. Ни одно из этих состояний не может быть выведено из другого. Такие теории называются физическими.
2. Основные свойства и признаки жизни: активное противостояние процессам разрушения (термодинамические аспекты); соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами (системные аспекты).
3. Жизнь возникает не на Земле, а во Вселенной. Тогда биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях. Такие теории происхождения жизни называются космическими.
Таким образом, концепции биогенеза объединяют, в основном, космоцентрические физические гипотезы происхождения жизни. С этой точки зрения, биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях.
С научной точки зрения, концепция биогенеза была обоснована еще в XVII веке, когда в опытах Ф. Реди была доказана невозможность самозарождения жизни на Земле в современных условиях. В течение 100 последних лет это направление развивали многие известные ученые: С. Аррениус, Х. Гюйгенс, Л. Пастер, П. Кюри, В.И. Вернадский, Ф. Крик и другие.
Долгое время выражение «жизнь зародилась в Космосе» понималось буквально: жизнь возникла на планетах земного типа, а затем зародыши жизни (споры) были занесены на Землю с космической пылью, в составе метеоритов или каким-то иным путем.
Однако с развитием биологической кибернетики во второй половине ХХ века идеи внеземного происхождения жизни получили дальнейшее развитие. Например, К. Тринчер выдвинул идею Большого биологического взрыва: примерно 4 миллиарда лет назад первичная материя (протоматерия) разделилась на живую и неживую. В зависимости от конкретных физико-химических условий на разных планетах возникают разные формы жизни. При этом не исключается конвергентное сходство между ними вследствие общих законов эволюции.
Недостаток космофизических гипотез происхождения жизни заключается в том, что они не могут быть подтверждены экспериментально.
Таким образом, вопрос о происхождении жизни на Земле остается открытым.
2. Основные этапы развития органического мира Земли
Эволюция органического мира Земли неразрывно связана с эволюцией литосферы. История развития литосферы Земли подразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни на Земле.
Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися идентификации. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются в фанерозой – «эпоху явной жизни». Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующих животных, хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних членистоногих.
Ранние этапы развития органического мира
Предшественники современных организмов (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).
Дальнейшее развитие органического мира включает эволюцию отдельных групп организмов в составе экосистем. Экосистема должна включать не менее трех компонентов: продуцентов, консументов и редуцентов. Таким образом, на ранних этапах развития органического мира должны были сформироваться основные способы питания: фотоавтотрофный (голофитный), гетеротрофный голозойный и гетеротрофный сапротрофный. Фотоавтотрофный (голофитный) тип питания включает поглощение неорганических веществ поверхностью тела и последующий хемосинтез или фотосинтез. При гетеротрофном сапротрофном типе питания происходит поглощение растворенных органических веществ всей поверхностью тела, а при гетеротрофном голозойном типе питания – захват крупных пищевых частиц и их переваривание.
В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания является первичным. Большая часть архебионтов специализировалась именно на гетеротрофном сапротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход от сапротрофного питания к голозойному. В дальнейшем появляются белки-гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит переход от прокариотического типа организации клеток к эукариотическому.
Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании. Древнейшим способом автотрофного питания является хемосинтез. На основе ферментно-транспортных систем хемосинтеза возникает фотосинтез – совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофиллов a, b, c, d и других). Избыток углеводов, образующихся при фиксации СО2, позволил синтезировать разнообразные полисахариды.
Все перечисленные признаки у гетеротрофов и автотрофов являются крупными ароморфозами.
Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.
Основные этапы эволюции растений
Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.
У водорослей существует множество типов морфологической организации тела (таллома). У ряда водорослей (например, у бурых) имеется сложно устроенный пластинчатый таллом, и наблюдается некоторая дифференцировка клеток. У многоклеточных водорослей часто имеются ризоиды – выросты таллома, служащие для прикрепления к субстрату. Однако у водорослей отсутствуют настоящие ткани, поэтому их относят к низшим эукариотам. Таким образом, водоросли достигли биологического прогресса без ароморфозов: путем аллогенеза и частичного катагенеза (утрата полового процесса у некоторых видов, утрата способности к фотосинтезу у паразитов).
В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные) растения.
В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).
Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).
Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:
– Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.
– Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).
– Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.
– Происходят существенные изменения в обмене веществ.
Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.
Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную
Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.
Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.
В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:
– Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).
– Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.
– Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.
Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды).
В кайнозое Голосеменные уступают господство Покрытосеменным.
Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:
– Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.
– Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).
– Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.
В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.
Основные этапы эволюции животных
Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.
Первые животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).
В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.
Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.
У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.
Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.
Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.
Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первично-водные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.
Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):
– Непроницаемость покровов для воды.
– Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных).
– Формирование компактного слабо расчлененного тела.
– Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.
Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:
– Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.
– Наличие крыльев.
– Пластичность ротового аппарата.
С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.
Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).
Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplananigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chorda intestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis) энтомезодермального происхождения.
От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).
Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.
Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.
От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).
Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.
Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.
В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.
Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).
В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).
В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.
Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный факор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.
В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.
3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
Впервые связь человека с приматами показал К. Линней: он рассматривал человека как биологический вид Homosapiens.Ч. Дарвин в своей работе «Происхождение человека и половой отбор» показал, что наши анатомические, физиологические, онтогенетические и поведенческие характеристики весьма сходны с таковыми у приматов. Дарвин установил, что происхождение человека как биологического вида подчиняется тем же закономерностям, что и происхождение других биологических видов.
С точки зрения современной систематики, человек относится к роду Человек (Homo), семейству Люди (Hominidae), надсемейству Человекообразные обезьяны (Hominoidea), инфраотряду Узконосые обезьяны (Catarrhini), подотряду Обезьяны (Anthropoidea), отряду Приматы (Primates).
По альтернативным классификациям, род Homo входит в семейство Pongidae (человек объединяется вместе с африканскими человекообразными обезьянами – гориллой и шимпанзе), а вместо подотряда Обезьяны рассматривается подотряд Haplorhini, включающий всех обезьян и долгопятов.
Особенности эволюции человека заключаются в том, что параллельно с образованием нового биологического вида шло формирование человеческого общества. Поэтому происхождение человека и общества представляет собой единый процесс – антропосоциогенез.
3.1. Биологические предпосылки антропосоциогенеза
Становление человека как социального существа не могло осуществиться без определенных биологических предпосылок, которые существовали уже у отдаленных предков человека – древних приматов:
– Приматы – относительно крупные организмы и, как следствие, имеют крупный головной мозг (сотни кубических сантиметров).
– В связи с древесно-лазающим образом жизни имеется бинокулярное цветовое зрение и хватательные конечности.
– Приматы – стадные животные, что создало предпосылки для формирования общества.
Основные этапы эволюции человека
Отряд Приматы отделился от примитивных Насекомоядных в конце мелового периода мезозойской эры (свыше 70 млн. лет назад). Полуобезьяны и Обезьяны разделились около 50-60 млн. лет назад. Широконосые обезьяны (Южная Америка) и Узконосые обезьяны (Африка и Азия) разделились около 35-40 млн. лет назад (Южная Америка).
От общего ствола Узконосых обезьян примерно 23 млн. лет назад отделились Человекообразные обезьяны (Гоминоиды). Примерно 12 млн. лет назад Человекообразные обезьяны разделились на азиатских (современные гиббон и орангутан) и африканских (современные горилла и шимпанзе, у которых объем мозга не превышает 460 куб. см).
В миоцене гоминоиды были представлены множеством форм:
– проконсул – предковая форма гоминоидов; 12-22 млн. лет.
– плиопитек – примитивная европейская форма; 9-15 млн. лет;
– дриопитек – крупная европейская лесная форма; 9-12 млн. лет;
– сивапитек и рамапитек – широко распространенные формы; 7-15 млн. лет;
– уранопитек – 10 млн. лет;
– гигантопитек – самый крупный гоминоид; 7-10 млн. лет;
– кениапитек – крупный африканский гоминоид; 12-14 млн. лет;
Ни одна из этих форм не является предком человека: это или тупиковые ветви, или предки современных Человекообразных обезьян.
Примерно 7-9 млн. лет назад (на границе плиоцена и миоцена) от африканских Человекообразных обезьяны (гоминоидов) отделяется ветвь Гоминид (Людей).
Первые гоминиды были представлены разнообразными австралопитеками. Австралопитеки – многочисленная группа Гоминид с объемом мозга менее 750 куб. см; они изготавливали каменные орудия труда, возможно, даже пользовались огнем, но ни речи, ни социальной структуры у них не было – это тупиковая ветвь эволюции. Представлены разнообразными формами (массивные и грацильные). Самые поздние находки Австралопитеков датируются временем 1 млн. лет.
Род Человек отделяется от одной из ветвей австралопитеков в Юго-Восточной Африке примерно 2-4 млн. лет назад (начало плейстоцена). К наиболее ранним находкам относится олдувайский человек, или Человек умелый (Homohabilis), который мало отличался от австралопитеков, но создал развитую галечную культуру.
Примерно 1,6 млн. лет назад объем мозга у некоторых форм людей (Человек прямоходящий, или Homoerectus) превысил 750 куб. см – этого оказалось достаточно для появления речи и формирования зачатков общества. Начинается расселение человека из Африки и проникновение в высокие широты (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Практически все эти ветви оказались тупиковыми.
Примерно 400-500 тыс. лет назад формируется вид Человек разумный (Homosapiens) с объемом мозга до 1500 куб. см. Один из подвидов – неандерталец (Homosapiensneandertalensis) – создал богатейшую мустьерскую культуру каменных орудий.
В эпоху максимальных оледенений (60-200 тыс. лет назад) формируется непосредственный предок современного человека – кроманьонец (Homosapiens sapiensfossilis). Главным преимуществом кроманьонца перед неандертальцем был переход от первобытного стада к семье и родоплеменной организации. Примерно 40-30 тысяч лет назад неандертальцы вымирают, а человек современного типа (Homosapienssapiens) формирует расы и заселяет все материки Земли.
3.2. Роль социально-биологических факторов в эволюции человека
Роль биологических факторов в эволюции человека
На формирование человека (как и любого биологического вида) большое влияние оказали географические, климатические и экологические факторы.
В течение кайнозойской эры формируется современный облик Земли.
С разделением Австралии и Антарктиды (≈ 35-55 млн. лет назад) и Южной Америки и Антарктиды (≈ 12-25 млн. лет назад) возникает холодное течение вокруг Антарктиды, а появление Панамского перешейка приводит к появлению Гольфстрима. Примерно 40-50 млн. лет назад исчезает древний океан Тетис, разделявший Африку и Евразию. В это время повышается активность вулканических процессов. Начинается эпоха альпийского горообразования.
Относительно ровный и теплый климат мелового периода в течение палеоцена-эоцена становился более холодным. В олигоцене наблюдалась некоторая стабилизация.
В начале миоцена (≈ 25 млн. лет назад) климат в Африке был теплым и влажным. Весь Африканский континент был покрыт влажными вечнозелеными лесами. В этих условиях существовали популяции разных видов человекообразных обезьян (гоминоидов) с высокой численностью. Ведущим эволюционным фактором в таких условиях является стабилизирующий отбор.
В конце миоцена (≈ 7-10 млн. лет назад) климат становится более сухим и холодным, начинается фрагментация лесов. Мегапопуляции гоминоидов распадаются на множество изолированных популяций. Усиливается значение элементарных эволюционных факторов. Начинается внутривидовая дивергенция.
В течение плиоцена (≈ 2-7 млн. лет назад) нарастает экологическая нестабильность. Усиливается значение изоляции и популяционных волн.
2 млн. лет назад начинается эпоха плейстоценовых оледенений, которые достигли максимума примерно 200 тыс. лет назад. Популяции древних людей распадаются на микропопуляции (семьи). Усиливается роль полового отбора, родственного отбора и К–отбора. Завершаются процессы видообразования, связанные с вымиранием неконкурентоспособных видов и внутривидовых группировок.
Из множества видов гоминид остается только один – Человек разумный.
Особенности различных этапов биологической эволюции человека можно представить следующим образом.
-
Геологический период;
млн. лет
|
Климат,
экологические условия
|
Характеристики популяций
|
Характер эволюции
|
Эволюционные преобразования
|
Ранний
и средний миоцен
15-25 млн. лет
|
Устойчивый влажный лес; сплошная однородная среда
|
Крупные популяции
|
Стабилизирующий отбор, медленные темпы эволюции
|
Ранние, большей частью, древесные гоминоиды
|
Поздний миоцен
7-10 млн. лет
|
Нарастание аридности; фрагментация лесов
|
Изоляция средних и мелких популяций
|
Повышение роли элементарных эволюционных факторов
|
Дивергенция гоминоидов; возникновение гоминид с первоначально низким видовым разнообразием
|
Плиоцен
2-7 млн. лет
|
Нарастание экологической нестабильности; дифференцировка ниш
|
Колебания
численности популяций
|
Усиление действия изоляции, популяционных волн
|
Возрастание внутривидового полиморфизма
|
Плейстоцен;
максимальные оледенения
200 тыс. лет
|
Периодические похолодания и потепления
|
Регулярные колебания численности популяций; усложнение популяционной структуры видов
|
Усиление действия эффекта основателя, дрейфа генов. Усиление роли полового отбора, отбора родственников и К-отбора
|
Интенсивное видообразование, максимальное видовое разнообразие
в начале плейстоцена; затем – вымирание многих форм и снижение видового разнообразия
|
Роль социальных факторов в эволюции человека
В условиях максимальных плейстоценовых оледенений сверхмалые популяции превратились в семьи. Семья – внутрипопуляционная группировка, в которой все особи связаны непосредственным родством. В дальнейшем семья стала элементарной биосоциальной ячейкой общества.
Системы семей, связанные родственными (генетическими) связями, образовывали роды и племена с высоким уровнем иерархии (соподчинения). В условиях коллективного труда и распределения пищи и предметов материальной культуры это способствовало возникновению общества. Биологическая роль общества заключается в том, что создаются новые формы борьбы за существование (конкуренция уступает место реципрокному альтруизму). Ведущим способом борьбы за существование становится коллективный труд с использованием орудий труда.
В течение каменного века (палеолита) в разных частях Старого Света создаются разнообразные технологии и культуры:
– олдувайская (чопперы – односторонние рубила) – самая древняя: ≈ 2 млн. лет (Африка);
– ашельская (двусторонние рубила) – нижний палеолит – ранний и средний плейстоцен: ≈ 100 тыс. лет (Европа);
– мустьерская (отщепы) – средний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 60 тыс. лет (Европа);
– ориньякская (ножевидные пластины) – верхний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 40 тыс. лет (Африка).
Примерно 10 тыс. лет назад каменный век сменяется веком металлов – бронзы, а затем и железа.
В обществе создаются принципиально новые условия для фенотипического проявления признаков (например, стало возможным проявление изобразительных, музыкальных, математических и иных способностей).
В обществе естественный отбор приобретает специфические черты. К ведущим формам отбора у человека относятся:
– стабилизирующий отбор;
– движущий отбор на стрессоустойчивость;
– движущий отбор на уменьшение агрессивности;
– половой отбор; родственный отбор; К–отбор.
3.3. Происхождение рас
Расы – это крупные внутривидовые группировки в пределах современного человечества, которые различаются по ряду наследственно обусловленных признаков. Эти признаки могут иметь адаптивное значение. Изучением рас занимает специальный раздел антропологии – расоведение.
Выделяют разное число больших рас:
– двухрасовая система: евро-негроидная и монголоидная.
– трехрасовая: европеоидная, монголоидная (азиатско-американская) и негроидная (экваториальная, или негро-австралоидная).
– пятирасовая: европеоидная, негроидная, монголоидная, австралоидная, американская.
– многорасовые системы – включают десятки рас.
В целом, расы сформировались в эпоху позднего палеолита (30-40 тысяч лет назад), однако их дифференцировка продолжалась вплоть до неолита (10 тысяч лет назад). Происхождение рас связано с расселением человечества по всей Земле. Примерно 40-50 тыс. лет назад уровень Мирового океана был на 200 м ниже современного. Это приводило к формированию сухопутных мостов.
Например, современный Индонезийский архипелаг был в это время сушей и входил вместе с континентальной частью Юго-Восточной Азии в единый массив (Сунда). Новая Гвинея, Австралия и Тасмания образовывали другой массив (Сахул). Между этими массивами тянулась цепочка островов, разделенных небольшими проливами, которые не являлись препятствием даже для примитивных лодок. Эти обстоятельства и сделали возможным заселение Австралии современными людьми ≈ 40 тыс. лет назад.
Существует множество теорий происхождения рас:
– Теория моноцентризма – современный человек сформировался в Передней Азии, затем расселился по разным эколого-географическим зонам, и под воздействием естественного отбора сформировались расовые адаптивные признаки.
– Теория широкого моноцентризма – человек как биосоциальное существо сформировался в Передней Азии, затем проник в другие регионы, где скрещивался с местными популяциями приматов (изначально обладавшими адаптивными расовыми признаками) и ассимилировал их.
– Теория полового отбора – расовые признаки в своей основе не носят адаптивного характера, а сформировались вследствие избирательного образования брачных пар (это касается цвета кожи, глаз, волос).
– Теория моноцентризма с последующим выщеплением рецессивных признаков. Например, у большинства индейцев преобладает первая группа крови (рецессивный признак).
– Теория дицентризма – евро-африканская и монголоидная расы произошли от разных предков, то есть их дивергенция началась на стадии человека прямоходящего.
Многие антропологи вообще отрицают существование биологических рас у человека, поскольку расы выделяются на основании немногих морфологических признаков. Современный человек представляет собой полиморфный биологический вид. Устойчивые таксономические различия между расами отсутствуют, в частности, у человека не удается выделить подвиды (современное человечество вообще представляет собой единый подвид). Поэтому термину «раса» все чаще придается не биологическое, а социальное значение.
Социал-дарвинизм
Социал-дарвинизм – это система социологических концепций, основанная на биологизации общественных процессов. Основоположником социал-дарвинизма считается английский философ Герберт Спенсер, который видел в борьбе за существование и естественном отборе движущую силу развития общества. Современный социал-дарвинизм включает в свой состав два течения: расовую гигиену и евгенику.
Сторонники расовой гигиены рассматривали конкуренцию между расами в качестве основной движущей силы общественного развития. Основоположник современного расизма граф де Гобино создал «теорию борьбы высших и низших рас»; при этом высшей расой он считал «арийскую». Расизм не имеет никакого отношения к биологии; это – социальная доктрина, провозглашающая превосходство одних рас над другими. Опасность современного расизма заключается в том, что его сторонники, манипулируя биологической терминологией, апеллируют к невежеству определенных слоев общества. Необходимо подчеркнуть, что с точки зрения современной биологии ни одна биологическая раса, национальность, группа людей, несмотря на определенные различия между ними, не имеют каких-либо преимуществ друг перед другом.
Евгеника – это учение о наследственном здоровье человека и путях улучшения его наследственных свойств. Еще в 1883 г. Фрэнсис Гальтон выдвинул идею о необходимости улучшения человеческого рода генетическими методами. Однако данные популяционно-генетических исследований позволяют утверждать, что в обозримом будущем такие работы не имеют никаких перспектив. Человек как биосоциальное существо сложился в ходе длительных эволюционных преобразований, и надеяться изменить вид за исторически короткие сроки бессмысленно.
Методы, предлагавшиеся старыми евгениками, были сугубо селекционными: ограничения на межрасовые браки, иммиграционные барьеры, даже стерилизации генетически неполноценных людей. Современная медицинская генетика отвергает евгенические вмешательства в наследственность человека с целью улучшения его природы. Рекомендации, даваемые в медико-генетических консультациях в отношении заключения брака или прогноза генетической полноценности потомства, направлены на то, чтобы они учитывались консультируемыми лицами, которые добровольно принимают соответствующее решение.
|
|
|
Скачать 1.36 Mb.