Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции

• Название: Вопросы к экзамену по теории эволюции
• Анкор: Биология .doc
• Дата: 02.02.2017
• Размер: 1.36 Mb.
• Имя файла: Биология .doc
• Тип: Вопросы к экзамену; #1766
• страница: 8 из 18

3. Основные формы естественного отбора

1. Движущий отбор – является исходной формой отбора.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

2. Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

 

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития (гомеорез), на автономизацию онтогенеза.

 

3. Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) крайние формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) =w (aa);

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.

 

4. Высшие формы естественного отбора

1. Половой отбор – форма естественного отбора, основан­ная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении.

Обычно направление полового отбора не зависит от выживаемости. Но совершенно случайно (!) фенотипы и генотипы с наибольшей приспособленностью могут пользоваться наибольшим успехом при размножении, и наоборот, гено/фенотипы с наименьшей выживаемостью могут оставлять больше потомства (напр., носители сверхстимула). В первом случае при наличии дизруптивного отбора возможен распад исходной популяции на две и более субпопуляции. Во втором случае общая приспособленность популяции может снизиться настолько, что это приведет к ее гибели.

В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вто­ричные половые признаки. При наличии различий между мужскими и женскими особями раздельнополых видов возникает половой диморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции.

Кон­цепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.

Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выжива­емости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».

Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека.

Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).

 

2. Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции. Например, генотип АААа обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но при увеличении количества особей с генотипом АААа между ними возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.

 

3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).

Если в семье появляется "аллель альтруизма" (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению "аллеля альтруизма" в последующих поколениях.

В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все родные сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей.

Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.

Основы представлений о родственном отборе были разработаны Ч. Дарвином.

 

4. К–отбор и r–отбор.

К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами: уменьшение числа потомков, медленное развитие, позднее размножение, длительный репродуктивный период.

К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость, "излишек" особей, острая конкуренция.

r–отбор – отбор на плодовитость – характеризуется следующими результатами: увеличение числа потомков, быстрое развитие, раннее размножение, однократное размножение.

r–отбор протекает в экологическом вакууме. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, "недостаток" особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование.

 

5.  Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон.

 

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

 

5. Современные проблемы теории естественного отбора

1. Проблема первичного результата естественного отбора

Уже подчеркивалось, что естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых происходит дифференциальное воспроизведение генотипов. Однако в этом определении отбора не содержится указаний на видимые результаты дифференциального воспроизведения генотипов.

Один из постулатов СТЭ гласит, что объектом отбора является фенотип особи, то есть совокупность признаков или хотя бы один признак. Тогда первичным результатом отбора должно стать изменение признака. Поэтому для иллюстрации действия отбора используют сравнение диаграмм распределения некоторого количественного признака до и после отбора. Например, движущий отбор часто иллюстрируют смещением среднего значения признака при сохранении его дисперсии, стабилизирующий отбор – сохранением среднего значения признака при уменьшении его дисперсии, дизруптивный отбор – сохранением среднего значения признака при переходом унимодального распределения в бимодальное.

Однако другой постулат СТЭ утверждает, что элементарным эволюционным явлением является устойчивое изменение генетической структуры популяции, например, изменение частоты аллеля. Тогда первичным результатом отбора должно стать именно изменение структуры популяции, а изменение характера распределения признака должно расцениваться как иллюстрация механизмов отбора.

2. Проблемы выявления движущей формы естественного отбора в природных популяциях

В каких случаях возникает движущий отбор?	1. При изменении условий внешней среды (например, появление новых ядохимикатов, появление в сообществах новых видов) без изменения границ популяционных ареалов – insitu («на старом месте») 2. При транслокации популяций – выходе популяции за пределы естественного ареала и попадании организмов в новые условия – exsitu («на новом месте») 3. При появлении новых признаков: за счет мутаций и рекомбинаций, либо при инвазии элементов чужеродных генофондов (в том числе, при ауткроссинге)
Почему мы так редко наблюдаем движущий отбор? (обычно в качества примеров движущей формы естественного отбора приводят появление устойчивости к пестицидам у сорняков и вредителей или устойчивости к лекарственным препаратам у патогенных организмов)	1. Из миллионов популяций мы изучаем те, которые имеют важное значение для человека 2. Мы изучаем признаки, которые имеют значение не для самих организмов, а для человека 3. Мы изучаем признаки, которые легко выявляются 4. Из многих тысяч признаков движущий отбор действует по немногим – лимитирующим – признакам 5. Скорость эволюции (изменение частоты аллеля за поколение) максимальна при частотах аллелей, близких к 0,5 (примерно 0,3…0,7); в этом случае изменение генетической структуры популяции происходит очень быстро (за несколько десятков поколений). На ранних и поздних этапах эволюции её скорость мала, и малые изменения частоты аллеля уловить трудно 6. В популяциях с ограниченной численностью возникает дрейф генов, что затрудняет определение направления отбора
Почему мы не можем привести примеры движущего отбора в «истинных природных популяциях» (обычно в качества примеров движущей формы естественного отбора приводят изменения признаков под воздействием антропогенных факторов)	1. В настоящее время практически все популяции живых организмов земной биосферы испытывают воздействие антропогенных агентов, и это воздействие может быть сильнее, чем воздействие естественных, не-антропогенных агентов; следовательно: отбор, протекавший в течение сотен миллионов лет под воздействием естественных агентов, маскируется отбором под воздействием антропогенных агентов 2. Антропогенные агенты отбора (ядохимикаты, лекарственные препараты, системы земледелия…) действуют, как правило, постоянно, в значительных масштабах. Поэтому в популяциях, находящихся под воздействием антропогенных агентов, движущий отбор действует постоянно, его вектор направлен в одну и ту же сторону, и в результате происходит монотонное изменение частот аллелей (гаплотипов). В тех популяциях, в которых действие антропогенных агентов слабее: а) Естественные агенты отбора (например, экстремальные температуры) могут действовать нерегулярно, отбор действует далеко не в каждом поколении, и тогда дифференциальное воспроизведение генотипов может чередоваться с безразличным равновесием б) На популяцию одновременно воздействует множество агентов, и векторы отбора могут не совпадать (вплоть до взаимодействия контрвекторов), и тогда исследователь имеет дело с переменной суммой векторов, которую только теоретически мы можем разложить на компоненты

 

3. Проблема генетического груза

Рассмотрим движущий отбор по признаку А в пользу аллеля А при полном доминировании. Пусть генотипы АА и Аа обеспечивают 100%-ную выживаемость. Но это означает, что выживаемость исходного генотипа – W (aa) – меньше 100%. Допустим, что W (aa) составляет 99% (при этом коэффициент отбора s = 0,01, что соответствует интенсивности отбора в природных популяциях). Таким образом, предпосылкой отбора является исходное несовершенство членов популяции, что выражается в снижении средней приспособленности популяции.

Такое снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называется генетическим грузом. По образному выражению Дж. Холдейна, генетический груз – «это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать».

Если естественный отбор действует по одному признаку, то исходная обреченность 1% новорожденных незаметна. Однако если отбор действует по нескольким признакам одновременно, то при отсутствии корреляции между признаками вероятность выживания особей с неблагоприятными генотипами составляет W^N, где N – количество признаков. Тогда одновременное действие отбора по 70 признакам возможно при исходной гибели 50% особей нулевого возраста (0,99⁷⁰ = 0,495). Однако не исключен и более жесткий отбор, например, при W (xx) = 0,90. Тогда приходится допустить, что до начала отбора 50% особей нулевого возраста погибало, если N = 6…7.

При стабилизирующем и дизруптивном отборе генетический груз популяции сохраняется на длительное время. При движущей форме отбора генетический груз постепенно снижается. Однако в последнем случае может возникнуть проблема субституционного груза, связанного с пониженной приспособленностью гетерозигот. В этом случае средняя приспособленность популяции может на некоторое время снижаться.

Таким образом, возникает дилемма: или популяция должна характеризоваться очень высокой плодовитостью и высокой смертностью, или естественный отбор может действовать одновременно лишь по немногим признакам (концепция лимитирующих факторов). Если допустить последнее, то большинство полиморфных признаков следует признать селективно нейтральными. Если же снижение приспособленности по полиморфным признакам ничтожно мало, то такие признаки называются псевдонейтральными.

 

4. Проблема творческой роли естественного отбора

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию.

Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

 

5. Проблема сопряженной изменчивости комплекса коррелирующих признаков

Адаптивные преобразования в популяциях по совокупности локусов осуществляются не только за счет динамики частот генов, но и, в большей степени, за счет изменения частот гаплотипов; фенотипически это отражается на изменчивости комплекса коррелирующих признаков. В популяциях наиболее велика роль стабилизирующего отбора по генам–модификаторам, создающим полигенные локусы (комплексы). Эволюция популяций – это, в первую очередь, изменения частот гаплотипов (типов гамет).

Биологический вид

В биологии существует множество подходов к определению понятия «вид».