Возбуждение сердца
1. Насосная функция сердца
Сердце располагается в центре грудной клетки, заключено в тонкую фиброзную околосердечную сумку, перикард, и поддерживается крупными кровеносными сосудами. Небольшое количество жидкости в полости перикарда смачивает поверхность сердца и способствует его свободным движениям во время сокращения и расслабления.
Рис. 1.1. Клапаны сердца.
Единственной функцией сердца является обеспечение энергией, которая необходима для циркуляции крови в сердечно-сосудистой системе. Кровоток через все органы тела осуществляется пассивно и происходит только благодаря тому, что при осуществлении насосной деятельности сердца артериальное давление поддерживается на более высоком уровне, чем венозное. Насос правого сердца создает энергетический импульс, необходимый для передвижения крови через сосуды легких, а насос левого сердца обеспечивает необходимую энергию для перемещения крови через органы тела.
Путь крови через камеры сердца указан на рис. 6-5. Венозная кровь возвращается из органов тела в правое предсердие через верхнюю и нижнюю полые вены. Она проходит через трехстворчатый клапан в правый желудочек, а отсюда прогоняется через клапан легочной артерии в легочное кровообращение через легочные артерии. Насыщенная кислородом венозная легочная кровь течет по легочным венам в левое предсердие и проникает через митральный клапан в левый желудочек. Отсюда кровь прогоняется через аортальный клапан в аорту для дальнейшего распределения по органам тела.
Хотя в целом анатомические характеристики насоса правого сердца несколько отличаются от таковых левого сердца, тем не менее, их деятельность как насосов идентична. Каждый насос состоит из желудочка, который является закрытой камерой, окруженной мышечной стенкой.
Клапаны имеют такое строение, чтобы кровоток мог осуществляться только в одном направлении, они пассивно открываются и закрываются, реагируя на динамику градиента давления вокруг них. Насосная деятельность желудочка осуществляется за счет циклического изменения полости желудочков в результате ритмичного и синхронного сокращения и расслабления отдельных клеток сердечной мышцы, которые концентрически располагаются в толще стенки желудочка. Когда мышечные клетки желудочка сокращаются, то в желудочковой ткани возникает концентрическое напряжение, которое создает постепенно нарастающее давление внутри камеры. Как только желудочковое давление превышает давление в легочной артерии (правый насос) или аорте (левый насос), кровь с силой выбрасывается из камеры через выходной клапан.
Эта фаза сердечного цикла, во время которой сокращаются клетки мускулатуры желудочка, называется систолой. Так как во время систолы давление в желудочке выше, чем в предсердии, то атриовентрикулярный (AV) клапан закрыт.
Когда мышечные клетки желудочка расслабляются, давление в желудочке падает ниже, чем в предсердии, AV клапан открывается и желудочек заполняется вновь кровью. Эта часть сердечного цикла называется диастолой. Клапан на выходе во время диастолы закрыт, так как артериальное давление выше, чем внутрижелудочковое. После периода диастолического заполнения начинается систолическая фаза нового сердечного цикла.2. Возбуждение сердца
Для того чтобы насосная деятельность сердца была эффективной, необходима точная координация сокращений миллионов отдельных клеток сердечной мышцы. Сокращение каждой отдельной клетки вызывается, когда электрический импульс возбуждения (потенциал действия) распространяется по ее мембране. Правильная координация сократительной активности отдельных клеток сердечной мускулатуры достигается, прежде всего, посредством проведения данного потенциала действия от одной клетки к другой через вставочные диски, которые объединяют все клетки сердца в единый функциональный синцитий (т. е. ткань, которая функционирует, как синхронно работающая система).
Основные компоненты этой специализированной системы, отвечающей за процессы возбуждения и проведения в сердце, показаны на рис. 6-6. Она включает синоатриальный узел (SA узел), предсердные межузловые пути, атриовентрикулярный узел (AV узел), общий AV узловой пучок Гиса, правая и левая ножки пучка, состоящие из специализированных клеток, называемых волокнами Пуркинье.
Рис. 2.1. Проводящая система сердца.
SA узел расположен в области впадения верхней полой вены в правое предсердие. Специализированные клетки предсердной мускулатуры этой зоны могут спонтанно генерировать потенциалы действия, которые в дальнейшем распространяются по всему сердцу, вызывая его сокращение. Эта зона SА узла в норме функционирует как внутрисердечный водитель ритма. Потенциал действия далее распространяется по стенке предсердия в виде волны, исходящей из SA узла. Скорость проведения сигнала по предсердию составляет около 1 м/с и волна потенциала действия достигает AV узла примерно через 0,08 с после того, как она возникла в SA узле.
AV узел состоит из мелких специализированных клеток, расположенных на правой поверхности межпредсердной перегородки непосредственно под эндокардом. Распространение импульса через эту зону AV узла происходит очень медленно (=0,05 м /с) и поэтому между возбуждением предсердия и желудочков возникает промежуток длительностью = 0,15 с.
В области вхождения пучка Гиса в ткань межжелудочковой перегородки, пучок распадается на левую и правую ножки, которые состоят из волокон Пуркинье большого диаметра. Эти специализированные мышечные волокна быстро (со скоростью 3 м/с) проводят импульс по перегородке до субэндокардиальных слоев миокарда, основания папиллярных мышц и далее, через пенетрирующие волокна, проходят в эпикардиаль-ный слой мышечной ткани правого и левого желудочка. Волна возбуждения, проходя по многочисленным веточкам волокон Пуркинье, в конечном итоге достигает обычных мышечных клеток. Это приводит к быстрому, почти одновременному возбуждению всех клеток желудочковой мускулатуры.3. Электрическая активность сердца
Как в нервных клетках и в волокнах скелетных мышц, потенциал действия кардиомиоцитов начинается с быстрой реверсии мембранного потенциала от уровня покоя (–90мВ) до пика ПД (
+30мВ). За этой фазой быстрой реполяризации, продолжительность которой составляет лишь 1–2 мс, следует более длительная фаза плато – специфическая особенность клеток миокарда. Затем наступает фаза реполяризации, по окончании которой восстанавливается потенциал покоя (рис. 6-7). Длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 200–400 мс, т. е. более чем в 100 раз превышает соответствующую величину для скелетных мышц и нервных волокон. Как будет показано ниже, это имеет большое функциональное значение.
Рис. 3.1. Потенциал действия кардиомиоцитов.
Потенциал покоя этих клеток создается преимущественно К+-потенциалом. Как и в нервных клетках, быстрая восходящая фаза ПД кардиомиоцитов обусловлена коротким, но значительным повышением проницаемости для натрия, что приводит к лавинообразному входу Na+. Однако этот начальный входящий натриевый ток быстро инактивируется (в этом кардиомиоциты также сходны с нервными клетками), и поэтому значительное замедление реполяризации в клетках миокарда обусловлено иными механизмами. К ним относятся:
1. Увеличение кальциевой проницаемости (gCa), характеризующееся задержкой во времени и медленным снижением. В результате возникает деполяризующий входящий ток кальция (медленный входящий ток).
2. Снижение калиевой проницаемости (gK), возникающее при деполяризации и уменьшающее гиперполяризуюший выходящий калиевый ток. Реполяризация в клетках миокарда обусловлена постепенным уменьшением gСa, а также тем, что при увеличении отрицательного мембранного потенциала повышается gK. Уменьшение gСa приводит к снижению медленного входящего тока, а повышение gK – к увеличению выходящего тока К+. В состоянии покоя деполяризующие и реполяризующие токи находятся в равновесии.
Длительный рефракторный период предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения. Такое возбуждение могло бы нарушить нагнетательную функцию сердца. Вместе с тем фаза рефрактерности препятствует круговому движению возбуждения по миокарду, которое привело бы к нарушению ритмичного чередования сокращения и расслабления. В норме рефракторный период клеток миокарда больше, чем время распространения возбуждения по предсердиям или желудочкам. Поэтому после того, как волна возбуждения из СА-узла или гетеротопного очага полностью охватит весь миокард, она угасает; обратный вход этой волны невозможен, так как сердце находится в состоянии рефрактерности.4. Клеточные механизмы возникновения возбуждения в сердце
Клетки рабочего миокарда предсердий и желудочков не обладают автоматизмом. Потенциалы действия в них возникают лишь под влиянием распространяющегося возбуждения: от возбужденных участков к невозбужденным течет ток, вызывающий деполяризацию последних. Когда в результате этой деполяризации мембранный потенциал достигает критического (порогового) значения, возникает потенциал действия. Что же касается клеток сердца, обладающих автоматизмом, то они спонтанно деполяризуются до критического уровня. Это явление можно наблюдать при прямой внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов клеток пейсмекера. Как видно из рис. 6-10, в таких клетках за фазой реполяризации следует фаза медленной диастолической деполяризации, начинающаяся сразу по достижении максимального диастолического потенциала и приводящая к снижению мембранного потенциала до порогового уровня и возникновению ПД. В отличие от потенциала действия медленная диастолическая деполяризация (пейсмекерный потенциал, препотенциал) – это местное, нераспространяющееся возбуждение.
В норме ритм сердечных сокращений задают лишь несколько клеток синоатриального узла – так называемые истинные водители ритма. Все остальные клетки проводящей системы разряжаются, как и рабочий миокард, под действием распространяющегося возбуждения. Эти клетки называются латентными (скрытыми, потенциальными) водителями ритма. Потенциал действия в них возникает под влиянием токов от возбужденных участков до того, как в результате их собственной медленной диастолической деполяризации их мембранный потенциал достигнет порогового уровня. В связи с тем, что в латентных водителях ритма медленная диастолическая деполяризация позже достигает порогового уровня, частота их разрядов ниже. Клетки же рабочего миокарда не обладают спонтанной деполяризацией, и их потенциалы действия, возникающие под влиянием внешних токов, характеризуются крутым передним фронтом на фоне постоянного потенциала покоя.
Современные представления о природе медленной диастолической деполяризации в пейсмекерных клетках следующие. Во время фазы реполяризации потенциала действия проницаемость мембраны для калия увеличивается, становясь выше уровня покоя. В результате мембранный потенциал приближается к теоретически рассчитанному равновесному калиевому потенциалу Ек и достигает максимального диастолического значения (рис. 6-11).
Затем проницаемость для калия постепенно снижается до уровня покоя и мембранный потенциал уменьшается от величины Ек до порогового значения. По последним данным, медленная диастолическая деполяризация обусловлена входом Na+ или Са2+. Лишь в том случае, если проницаемость мембраны для этих ионов не слишком мала, уменьшение выхода К+ может привести к деполяризации. В клетках рабочего миокарда, не обладающих автоматизмом, проницаемость мембраны для Na и Cа2+ в покое настолько незначительна, что изменение проницаемости для калия не сопровождается никакими сдвигами потенциала. 5. Проведение потенциалов действия по тканям сердца
Потенциалы действия проводятся по поверхности отдельных клеток, поскольку активная деполяризация в любом участке мембраны ведет к возникновению локальных потоков внутриклеточной и внеклеточной жидкости, в результате чего происходит пассивная деполяризация непосредственно соседствующих зон мембраны до их порогового напряжения для возникновения активной деполяризации.
Потенциалы действия распространяются в сердце от клетки к клетке, так как соседние клетки сердечной мышцы имеют участки тесного соприкосновения мембран, которые называются вставочными дисками (нексусами), через которые может легко проходить внутренний локальный электрический ток. Специализированные каналы, построенные из белковых соединений, расположены на концах клеток и соединяются конец в конец с образованием межклеточного канала, который позволяет ионам перемещаться из клетки в клетку. На рис. 6-12 схематически показано, каким образом эти вставочные диски способствуют передвижению потенциала действия от клетки к клетке.
Скорость, с которой потенциал действия распространяется через участок сердечной ткани, называется скоростью проведения. Скорость проведения существенно варьирует в различных отделах сердца. Эта скорость непосредственно зависит от диаметра вовлеченных в процесс мышечных волокон. Таким образом, проведение через клетки малого диаметра в атриовентрикулярном (AV) узле происходит гораздо медленнее, чем проведение через клетки большого диаметра в вентрикулярной системе волокон Пуркинье. Скорость проведения также напрямую зависит от интенсивности локального деполяризирующего тока ионов, которые в свою очередь непосредственно зависят от интенсивности повышения потенциала действия. Быстрая деполяризация способствует быстрому проведению. Различия емкости и (или) сопротивления клеточных мембран, вставочных дисков и цитоплазмы также являются факторами, которые обусловливают различие величин скорости проведения потенциала действия через определенные области сердца. Потенциал действия, возникший в клетках SA узла, последовательно распространяется через стенку предсердия. Потенциалы действия клеток AV узла по форме похожи на соответствующие кривые клеток SA узла. У клеток AV узла отмечается более быстрая спонтанная деполяризация покоя, чем у других клеток сердца, за исключением клеток SA узла. AV узел иногда называется латентным водителем ритма и во многих патологических ситуациях он в большей степени, чем SA узел, определяет ритм сердца. Из-за небольшого размера клеток узла и медленной скорости подъема их потенциала действия кардиальный импульс проходит очень медленно через ткань AV узла.
Поскольку AV узел несколько замедляет передачу кардиального импульса от предсердия к желудочкам, то желудочки сокращаются несколько позже предсердий в каждом сердечном цикле. Из-за быстрого повышения потенциалов действия и других факторов, таких как большой размер клеток, электрическое проведение в волокнах Пуркинье осуществляется чрезвычайно быстро. Это обстоятельство позволяет системе волокон Пуркинье передавать импульс клеткам во многие участки желудочков практически одновременно.
6. Электрокардиограмма
Запись типичной электрокардиограммы представлена на рис. 6-29. Основными характеристиками электрокардиограммы являются зубец Р, комплекс QRS и зубец Т, которые вызваны деполяризацией предсердий, деполяризацией желудочков и реполяризацией желудочков соответственно. Промежуток времени от начала зубца Р до начала комплекса QRS называется интервалом PQ и указывает на время, необходимое для прохождения потенциала действия через предсердия и атриовентрикулярный (AV) узел. В течение последнего участка интервала PQ (сегмент PQ) электрического напряжения на поверхности тела не регистрируется. Это объясняется тем, что мышечные клетки предсердий деполяризированы (находятся в фазе плато своих потенциалов действия), клетки желудочков все еще пребывают в состоянии покоя, а электрическое поле, которое образует потенциал действия, проходя через небольшой AV узел, слишком мало, чтобы его можно было зарегистрировать. Длительность интервала PQ в норме колеблется от 120 до 200 мс.
Сразу после того как сердечный импульс выходит из AV узла и поступает и систему волокон Пуркинье с высокой скоростью проведения, все клетки желудочковой мускулатуры деполяризуются на протяжении очень короткого времени, что приводит к появлению комплекса QRS. Зубец R – это самая крупная отметка на электрокардиограмме, так как мышечные клетки желудочков очень многочисленны и деполяризуются почти одновременно. В норме комплекс QRS длится от 60 до 100 мс. (Реполяризация клеток предсердий также осуществляется на протяжении времени, в течение которого деполяризация желудочков вызывает появление комплекса QRS на электрокардиограмме. Реполяризация предсердий невидна на электрокардиограмме, так как она слабо синхронизирована и происходит в относительно небольшой по массе ткани, полностью перекрываясь основными процессами, происходящими в это время в желудочках.)
За комплексом QRS следует сегмент ST. В норме во время регистрации сегмент ST на поверхности тела не возникает никаких потенциалов, поскольку в это время ни в каких клетках сердца не происходит быстрых изменений мембранных потенциалов; клетки предсердия уже вернулись в фазу покоя, а клетки желудочков находятся и фазе плато потенциала действия (однако повреждения миокарда или неадекватный кровоток могут привести к подъему или депрессии сегмента ST). Когда клетки желудочков начинают реполяризироваться, еще раз появляется напряжение на поверхности тела и на электрокардиограмме это фиксируется как зубец Т. Зубец Т шире и не такой высокий, как зубец R, так как реполяризация желудочков менее синхронизирована, чем деполяризация. К моменту завершения зубца Т все клетки сердца находятся и состоянии покоя. Потенциалы на поверхности тела не регистрируются, пока не возникнет новый импульс в синоатриальном узле.
Регистрирующие электроды располагают на обеих руках и на левой ноге – обычно на запястьях и лодыжке. Делается допущение, что датчики отводят сигнал, регистрируя напряжение между точками, которые образуют равносторонний треугольник, в центре которого находится грудная клетка, как показано на рис. 6-30. Данная концепция называется треугольником Эйнтховена в честь голландского физиолога, который предложил ее на рубеже столетий. Каждая отдельная электрокардиографическая запись представляет собой регистрацию разности потенциалов, измеренной между любыми двумя вершинами треугольника Эйнтховена.
На рис. 6-31 показано, каким образом в соответствии с концепцией Эйнтховена электрическая активность сердца вызывает появление разности потенциалов на поверхности тела. В данном примере сердце представлено в определенный момент фазы деполяризации предсердий. Волна возбуждения сердца, возникнув в SA узле, распространяется в виде деполяризации через ткани предсердий. В каждой точке вдоль данной волны электрической активности существует небольшая разность зарядов между поляризованными мембранами (положительными на внешней стороне) и деполяризованными мембранами (отрицательными на внешней стороне). Таким образом, описываемую волну можно представить в виде серии отдельных электрических диполей (участков с разностью зарядов). Каждый отдельный диполь ориентирован в направлении движения локальной волны. Большая черная стрелка на рис. 6-31 представляет результирующий диполь, возникающий в виде суммации всех отдельных диполей, распределенных вдоль движения волны деполяризации. Результирующий диполь, который существует в любой данный момент, ориентирован вдоль основного направления движения волны в данный момент. Величина или сила диполя (здесь представлена длиной стрелки) определяется следующими факторами: (1) распространенностью волны (т.е. количеством клеток, которые деполяризуются одновременно в заданный момент) и (2) согласованностью ориентации отдельных диполей в разных точках волны (диполи с одинаковой ориентацией усиливают друг друга; диполи с противоположной ориентацией нивелируют друг друга). Результирующий диполь на примере рис. 6-31 создает общий больший положительный заряд в левой нижней части тела человека по сравнению с верхней правой частью. Данный конкретный диполь приведет к появлению положительного напряжения во всех трех отведениях от конечностей.
Как показано на правой половине рис. 6-31, такой вывод может быть сделан из схемы треугольника Эйнтховена, где результирующий диполь обладает определенным компонентом, который проецируется в положительном направлении отведений I, II и III. Как показано на рис. 6-31, компонент сердечного диполя в данном отведении электрокардиограммы определяется путем построения перпендикуляров к соответствующей стороне треугольника Эйнтховена от начала и конца вектора диполя. (Может быть, полезно представлять компонент в каждом отведении в виде «тени», которую отбрасывает диполь на данное отведение при свете «солнца», расположенного позади угла треугольника Эйнтховена, противоположного этому отведению).
Ориентация сердечного диполя во время фазы наиболее интенсивной деполяризации желудочков (т.е. в момент, когда зубец R достигает своего максимума) называется электрической осью сердца. Клинически этот показатель используется, для того, чтобы определить, происходит ли деполяризация желудочков по нормальному пути. Электрическая ось выражается в градусах в соответствии принципами, показанными на рис. 6-32. (Обратите внимание, что в данной системе направление вниз соответствует значению плюс 90°).
Как показано, электрическая ось, расположенная в левом нижнем квадранте считается нормальной. Отклонение оси влево происходит, когда электрическая ось попадает и верхний левый квадрант пациента и может отражать физическое смещение сердца влево, гипертрофию левого желудочка или утрату электрической активности правого желудочка. Отклонение оси вправо происходит, когда электрическая ось приходится на нижний правый квадрант и это может указывать на физическое смещение сердца вправо, гипертрофию правого желудочка или потерю электрической активности левого желудочка. |
Скачать 74.97 Kb.