Лекции по общей физиологии. 2курс_лекции_по_общей_физиологии. Введение в общую физиологию
 Скачать 6.53 Mb.
|
|
Тема: “Физиология центральной нервной системы” П Л А Н 1.Функции спинного мозга, продолговатого, среднего мозга. 2.Мозжечок и его функции. 3.Функции промежуточного мозга. 4.Ретикулярная формация и ее влияние. 5.Функции коры больших полушарий. 6.Функции моторной системы. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу представляют промежуточные клетки, которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечноый тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом – задний мозг) являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов, иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов – жевания, глотания, движений желудка и части кишечника, выделение пищеварительных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвота) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне VI желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центра обеспечивает их тесное взаимодействие. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц – разгибателей. Он принимает участие в осуществлении установочных рефлексов позы. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и тактильной чувствительности. В состав среднего мозга входят четверохолмия, черня субстанция, красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних – слуховые. Средний мозг участвует в регуляции движения глаз, осуществляет зрачковый рефлекс. Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных – настораживание ушей. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания, глотания, участвует в регуляции тонуса мышц и в организации содружественных двигательных реакций. Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции – регулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц сгибателей оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы. При перерезке головного мозга через красное ядро наблюдается децеребрационная ригидность т.е. усиление тонуса мышц разгибателей у животных, и в следствие этого происходит сильное вытягивание конечности, запрокидывание головы, поднимание хвоста животного. Регидность у человека проявляется несколько иначе чем у животных, так как ригидность верхних конечности у человека характеризуется усилением тонуса мышц и сгибателей, а не разгибателей называется опистонусом, при опистонусе у людей снижается тонус скелетных мышц человек становится ватным, вялом, можно его сложит 2-3 раза (рис. 5).  рис.5. Децеребрационная ригидность 2. Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга. Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности. А также мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций организма. У животных после удаления мозжечка осуществляются статические и статокинетические рефлексы – они могут плавать (собаки), летать (птицы) и поэтому мозжечок не может считаться органом равновесия. После удаления мозжечка нарушаются функции скелетной мускулатуры. Эти нарушения различны у разных видов животных и у людей. Удаление мозжечка вызывает расстройства движений и тонуса скелетной мускулатуры. 1. Животное не может стоять и непрерывно производить движение качания головой, туловищем и конечностями – астазия. А также мелкие колебательные движения в покое и во время двигательных актов. 2. Дистония – нарушение тонуса мышц, которое проявляется в гипертонии, гипотонии, атонии. В первые дни после удаления мозжечка наблюдается сильное напряжение разгибателей конечностей и шеи. Что делает невозможной позу стояния. 3. Атаксия – нарушение физических движений, замедление сокращений и расслаблений мышц, нарушение ритма и силы сокращений, увеличение патентного периода двигательной реакции. Отсутствие возможности внезапно прекращать движения. 4. Астения – мышечная слабость, легкая утомляемость. 5. Астазия – результат выпадения регулирующего и тормозящего влияния мозжечка на вестибулярные и проприоцептивные рефлексы. Поэтому после его удаления врожденные рефлексы вестибулярного аппарата, мышечные, сухожильные рефлексы, регулирующие положение тела, оказываются очень сильными, что вызывает качание. Промежуточный мозг, находится над средним. Главные его образования – два зрительных бугра или таламус и подбугровая область ими гипоталамус. Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.), ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры. С непосредственным участием таламуса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоции человека, его мимики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущения, в частности, ощущение боли. Гипотамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела и нормального уровня кровяного давления, поддерживает водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатической нервной системы, а передних – парасимпатические эффекты. Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом желез осуществляется контроль деятельности внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции регулируемые гипотамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательной реакции человека. Ретикулярная формация занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответвления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она получила название сетевидного образования или ретикулярной формации. Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров – активирующее и тормозящее оба типа этих влияний могут быть восходящими и нисходящими. Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц. Кора представляет собой слой серого веіества 2-3 мм содержащий в среднем около 14 млрд нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет. Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Изменения функционального состояния коры отражаются в записке ее электрической активности – электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т.е. изучать системные процессы. Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, И. Е, Введенский, Б. Ф. Вери-го, В. В. Правднч-Неминскнй. В опытах на животных они установили ритмическую Электрическую активность головного мозга. Было обнаружено два вида ритмов на электрокортнкограмме: редкий (8-10 колебаний в 1 с) и частый (20—100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер Впервые зарегистрировал ЭЭГ человека. Бергер показал, ЧТО основным ритмом ЭЗГ является альфа-ритм (8— 12 колебаний в 1 с). Кроме того, он, так же как и отечественные физиологи (В. В. Праадич - НемннскнЙ), наблюдал на ЭЭГ более частые (20—100 колебаний в 1 с) .и более редкие (1—5 колебаний в I с) ритмы. Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по частота, продолжительности, амплитуде и форме. Различают определенные диапозоны частот называемые ритмами ЭЭГ в состоянии относительного покоя, чаще всего регистрируется альфа-ритм; в состоянии активного внимания – бета-ритм; при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях – тета-ритм; при глубоком сне, потере сознания, наркозе – дельта-ритм. В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. По особенностям строения и функциональному значению отдельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей – первичные, вторичные, третичные Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся клетки – определители, избирательно реагирующие только на определенное раздражение. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.п. вторичные поля расположены рядом с первичными. в них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения. Третичные поля развиты практически только у человека. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры – между теменными, затылочными и височными областями, и в передней половине – в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении. Функцией задних третичных полей является прием, переработка и хранение информации, обеспечивают пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроля за выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают в функцией речи. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простейшими двигательными навыками. Моторная система представляет собой совокупность органов и систем обеспечивающих целенаправленные двигательные функции организма. Она состоит из сенсорного аппара, воспринимающий и передающий сигналы в ЦНС, ряд нервных центров головного и спинного мозга, анализирующих, перерабатывающих полученную информацию, запускаюшую в ход двигательную реакцию и контролирующих ее протекание, двигательные нервы и скелетные мышцы – рабочие органы. Моторная система осуществляет разнообразные движения – от ходьбы и бета до тончайших двигательных актов, как письмо, речь, мимика, жесты. Она обеспечивает дыхательные движения, сохранение равновесия и др. Двигательная деятельность человека играет важную роль во взаимодействии организма с внешней средой. кАждое произвольное движение обусловлено воздействиями внешней среды, происходящими внутри организма. С двигательной активностью связана регуляция уровня обмена веществ, терморегуляция. У человека двигательная активность является основой трудовых навыков, трудовой и спортивной деятельности. Все движения человека состоят из элементарных и более сложных ритмических рефлексов. К элементарным двигательным рефлексам относятся сгибательные рефлексы, рефлексы отталкивания, рефлексы на растяжение. Болевое раздражение рецепторов кожи конечности вызывает отдергивание конечности в результате сгибания в суставах. Это сгибательный оборонительный рефлекс, направленный на удаление конечности от болевого воздействия. Сгибательный рефлекс сопровождается одновременным торможением мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлекс отталкивания возникает при раздражении кожи стопы опопрой. Однако, в отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомаций: ходьба, бега, прыжков в длину или высоту. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности. Более сложная форма ритмического рефлекса – шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локолюций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Механизмы шагательных движений заложены на уровне спинного мозга. Лимбическая система и ее функции Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры головного мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий головного мозга. Основными структурами лимбической системы являются, поясняя извилина, которая окаймляет мозолистое тело, гиппокамповая извилина, собственно пипокамп, миндалевидные ядра, грушевидная извилина (рис. 85). Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает лимбическая система головного мозга. В настоящее время доказано, что образования лимбической системы принимают активное участие: 1) в регуляции вегетативных функции (особенно пищеварения), 2) в регуляции поведенческих реакции организма, 3) в формировании и регуляции эмоций, 4) в формировании и проявлении памяти (рис. 6).  Рис.6. Схема основных связей подкорки с лимбической системой мозга человека 1, 2,3 – ядра зрительного бугра (таламус), 4 – мамиллярное тело; 5 – подбугровая область (гипоталамус); 6- околообонятельное область; 7 – миндалевидное ядро; 8 – обонятельное луковице; 9 – мозговой ствол; 10 – гиппокамп; 11 – крючковидное извилина. Базальные ядра К подкорковым, или базальным, ядрам откосятся три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом. Развитие и клеточное строение у хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование — полосатое тело. Полосатое тело ведает сложными двигательными функциями, участвует в осуществлении безусловно-рефлекторных реакции цепного характера — бег, плавание, прыжки. Эту функцию полосатое тело осуществляет через бледный шар, притормаживая его деятельность. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов. Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. Свои функции бледный тар осуществляет опосредованно через образования среднего мозга (красные ядра и черное вещество). При раздражении бледного шара наблюдается общее сокращение скелетных мышц противоположной стороны тела. Про поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными. «Следовательно, деятельность подкорковых ядер не ограничивается их участием в формировании сложных двигательных актов. Они благодаря связям с гипоталамусом участвуют в регуляции обмена веществ и функции внутренних органов. Таким образом, базальные ядра являются высшими подкорковыми центрами объединения (интеграции) функций организма. У человека и высших позвоночных животных деятельность подкорковых ядер контролируется корой головного мозга (рис. 7).  Рис. 7 Схематическое изображение ретикулярной формации 1 – кора; 2 – зрительный бугор; 3 – подбугорье; 4 – средний мозг; 5 – мост; 6 – продолговатый мозг Контрольные вопросы: 1.Какие функции выполняет спинной мозг? 2.Какие рефлекторные центры расположены в спинном мозге? 3.Какие функции выполняет продолговатый мозг? 4.Какие рефлекторные центры расположены в продолговатом мозге? Какие образования входят в состав среднего мозга? В чем заключается физиологическая роль ретикулярной формации ствола мозга? Какие основные функции мозжечка? Какие функции выполняет кора больших полушарий? Какие виды зон коры головного мозга существуют, и какова их физиологическая роль? Как можно зарегистрировать биоэлектрические процессы в коре головного мозга? ЛЕКЦИЯ 11 |