Лекции по общей физиологии. 2курс_лекции_по_общей_физиологии. Введение в общую физиологию
 Скачать 6.53 Mb.
|
|
Тема: “Физиология высшей нервной деятельности” ПЛАН: Понятие о высшей нервной деятельности и её рефлек-торная деятельность. Понятие о торможении и его виды. Динамический стереотип, обучение, поведение как формы приспособления к окружающей среде. Память, ее виды. Типы ВНД и их значение в спорте. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нерв-ной системы. Координация регуляции вегетативной и соматической функции организма. Понятие о функциональной системе. Кора головного мозга и подкорковые образования являются высшими отделами центральной нервной системы. Эти отделы обеспечивают рефлекторные реакции, за счет которых осуществ-ляются сложнейшие контакты организма с окружающей средой. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга высказано И.М. Сеченовым в 1863 году в книге «Рефлексы головного мозга». Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем были развиты И.П. Павловым. Он создал метод объективного исследования функции коры больших полушарий – метод условных рефлексов. Это позволило И.П. Павлову создать ученье о высшей нервной деятельности, которое доказало единство телесных и психических явлений. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: 1) за счет инстиктов; 2) условных рефлексов. Инстинкты – это сложные врожденные рефлекторные реакции, которые проявляются за счет подкорковых структур и проме-жуточного мозга. Инстинкты связаны с жизненно необходимыми функциями организма – питанием, защитной, размножением. Ус-ловные рефлексы – это индивидуальные, приобретенные рефлек-торные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности подкорки коры головного мозга. И.П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы – безус-ловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов. Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, а условные рефлексы – это реакции приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе “жизненного опыта”. Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойствен-ными всем представителям данного вида, а условные же рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а других отсутствуют. Безусловные рефлексы относительно постоянны, а условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии. Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю, а условные рефлексы могут образоваться на самые разно-образные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы делятся на следующие группы: пищев-ые рефлексы, оборонительные, защитные, половые, ориентиро-вочные. Различают натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы образующиеся на действие сигналов характеризующих постоянные свойства безусловных раздражи-телей (н/р запах или вид пищи) называются натуральными условными рефлексами. Условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменение темпера-туры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных называются искусственными условными рефлексами. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении безусловным рефлексом. Согласно И.П. Павлову (1903), условная связь образуется при выработке условных рефлексов между корковым центром безус-ловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель. В основе замыкания условной связи лежит доминантное взаимодействие между возбуж-денными нервными центрами. Импульсы вызываемые индиффе-рентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в корковое предста-вительство соответствующих органов чувств и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полу-шарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадииру-ющее по коре возбуждения. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражи-теля (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от корко-вого центра индифферентного (условного) сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Это объясняется прота-рением новых нервных путей между корковыми центрами связан облегчения проведения корковыми центрами безусловного и условного раздражителя, который связан облегчением проведения нервных импульсов через синапс. Образование условной связи между двумя корковыми нервными центрами (ранее не связанных) И.П. Павлов назвал замыканием новой временной условной рефлекторной связью. На основе временной нервной связи подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс. В начале действия индифферентнного сигнала возникает реакция в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, но он является для безусловного рефлекса, на основе которого выраба-тывается условный рефлекс. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. Различаю кратковременную и долговременную память. Кратковременную память называют также оперативной, т.к. она обеспечивает выполнение текущий операций мышления (например, 26х4 = 104). Предполагают, что механизм кратковременной памяти может быть циркуляция импульсных потоков по замкнутым кругам нейронных цепей. Этому соответствует то обстоятельство, что кратковременная память легко нарушается под действием сильных посторонних раздражений, наркозом, электрической стимуляцией мозга, различными нейротропными ядами, которые при той же интенсивности действия не затрагивают долговременную память. В основе долговременной памяти же лежат сложные процессы, связанные с активностью синтеза белковых молекул в клетках большого мезга. Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван И.П.Павловым динамическим стереотипом или функциональной системностью. Термин “динамический” подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (форми-рование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможности его переделки, сильных эмоциях и пр.). Различают внешний и внутренний динамический стереотип. Внешний динамический стереотип образуется при действии комплекса раздражителей в определенном порядке и через опре-деленный промежуток времени. Внутренний динамический стереотип – это цепь условных и безусловных рефлексов, которые образуются вследствие распреде-ления процессов возбуждения и торможения. Перестройка динами-ческого стереотипа происходит у детей при поступлении в школу, после детского сада, после школы при поступлении в вузы, при переходе на другую работу. Перестройка динамического стереотипа у пожилых людей происходит более болезненно, чем у молодых. В основе динамического стереотипа лежит образование раз-личных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой и спортивной деятельности. Системность облегчает деятельность человека. Известно, что первый раз трудно бывает выполнить любую работу. Человек делает много лишних движений, затрачивает много энергии и времени. по мере повторения работы лишние движения исчезают. Человек, привыкший изо дня в день делать одну и ту же работу, выполняет ее с большой легкостью, чем тот, кто выполняет ее впервые. Это обусловлено образованием в коре мозга опреде-ленного двигательного стереотипа. Таким образом, динамический стереотип представляет собой тонкую систему координации функций всего организма. Поэтому для формирования и поддержания постоянства структуры стерео-типа необходимы в каждом конкретном случае специальные условия с учетом повышенных требований, предъявляемых к ЦНС. Высшая нервная деятельность основана на тончайшей коор-динации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения. Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение. Торможение условных рефлексов имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни. И.П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстанов-лением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию. Имеется 2 вида торможения условных рефлексов, принци-пиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобре-тенное. Врожденное торможение подразделяется на внешнее и запредельное. Внешнее торможение более простая форма торможения, она свойственна всей ЦНС. Всякое новое внезапное раздражение, н/р посторонний звук, вспышка света, струя воздуха, могут вызвать ослабление или ичсезновение текущего условного рефлекса. Это объясняется тем, что новый раздражитель вызывает ориенти-ровочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продол-жающихся раздражений, представляет собой защитный механизм, предотвращающий нервные клетки от истощений и способствую-щий восстановлению их химического состава и нормального функционального состояния. Травмы, резкие и длительные раздра-жения анализаторов и другие повреждения способны вызвать охранительное торможение. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное, внутреннее). Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условное торможение. 1. Угасательное торможение возникает при повторном приме-нении условного сигнала без его подкреплении. При этом вначале условный рефлекс появляется, затем ослабевает и полностью исчезает. 2. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 минуты относительно начала действия услов-ного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Запаздывающий рефлекс в спорте ярко проявляется в реакции на подготовительную и исполнительную команды. Команда “внимание” вызывает состояние неподвижности, заторможенности, постепенно сменяющееся все более сильным возбуждением пол-ностью проявляющимся лишь при команде “марш” (сигнал стартера). 3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному и неподкреплении его н/р, если у собаки тон 500 гц подкреплять пищей, а тон 1000 гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноот-деления, а тон 1000 гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. 4. Условное торможение возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплений этой комбинации. Н/р при обучении барьерному бегу 3 барьер оказался несколько раз опрокинутым теперь уже этот третий барьер может стать условным тормозом и спортсмен может впасть в отчаяние, оказываясь не в состоянии его преодолеть, в то время как предыдущие и последующие барьеры преодолеваются уверенно. Сон – это особая активность мозга при которой у человека выключаются сознание и механизмы поддержания естественной позы, снижена чувствительность анализаторов. Рекомендуемая продолжительность сна взрослого человека 7-8 часов в сутки. Сон вызывается уменьшением или прекращением притока афферентных импульсов из зрительных бугров, подбугровой области и ретикулярной формации. Во сне резко заторможены симпатические ядра подбугровой области и возбуждены парасим-патические. Сон вызывается введением ацетилхолина в опреде-ленные участки либической системы и ретикулярной формации. Наоборот, введение норадреналина и адреналина в эти образования вызывает пробуждение. Во время бодрствования симпатические ядра подбугровой области находятся в состоянии повышенной возбудимости. Сон наступает при понижении содержания кислорода и сахара в крови. Эти факты указывают на то, что нейроны коры больших полушарий чувствительны к изменениям состава внутренней среды. Таким образом, подкорковые центры имеют большое значение для наступления сна и бодрствования. По современным представлениям сон не разлитое диффузное торможение, которое распространяется по коре больших полу-шарий и спускается в промежуточный и средний мозг, а результат сложных взаимоотношений нейронов больших полушарий и подкорковых центров, в которых возбуждение и торможение сменяют друг друга. В регуляции бодрствования и сна участвуют также гормоны, особенно гипофиза и надпочечников и медиаторы: ацетилхолин, серотонин и др. Существует несколько различных видов сна: 1) периоди-ческий суточный сон; 2) периодический сезонный сон (зимняя или летняя спяча животных); 3) наркотический сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами; 4) гипно-тический сон; 5) патологический сон. Первые два вида сна являются видами физиологического сна. Последние же 3 вида сна – следствие особых нефизиологических воздействий на организм. Так, наркотический сон может быть вызван вдыханием паров эфира или хлороформа, введением в организм алкоголя, морфина и многих других ядов. Патологический сон возникает при возрастных изменениях головного мозга, нарушениях его кровоснабжения, опухолях и т.п. различают летаргический сон, или мнимую смерть и лунатизм. Гипнотический сон может быть вызван гипнотизирующим снотворным действием обстановки и воздействиями гипнотизера, внушающего потребность во сне. Во время гипнотического сна возможно выключение произвольной корковой активности при сохранении частичного контакта с окружающим и наличием сенсомоторной деятельности. Нервные центры мышечной системы во время гипнотического сна могут находится как в состоянии крайнего угнетения, заторможенности, так и в состоянии возбуж-дения. Сон играет важную роль в процессах метаболизма. Полагают, что медленный сон способствует восстановлению внутренних органов. Сон способствует переработке и запоминанию информации. Информация, предъявляемая во время сна, не запоминается (т.е. если человек не просыпается). Из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается последнее сноведение. С другой стороны, сон облегчает закрепление изученного материала. Если какая-та информация заучивается непосредственно перед засыпа-нием, то спустя 8 часов она вспоминается лучше (утро вечера мудренее). Биологическое значение сна связано с приспособлением к изменению освещенности (день-ночь). Организм способен заранее приспособиться к ожидаемому воздействию со стороны внешнего мира, активность всех систем снижается в определенные часы согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций. И.П. Павлов выделил 4 основных типа нервной системы совпадающие с классификацией темпераментов, предложенной более 2 тысяч лет назад Гиппократом. В основу классификации положено 3 свойства нервных процессов возбуждения и торможения; сила, уравновешанность и подвижность. Различают 4 типа. 1. Сильный неуравновешенный, подвижный тип характери-зуется сильным, неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У такого типа процесс возбуждения преобладает над торможением их поведение агрессивное (безудерженный тип). 2. Слабый тормозной тип характеризуется слабыми нервными процессами, они неуравновешенны, преобладает процесс тормо-жения. 3. Сильный уравновешенный подвижний тип. Нервные процессы у такого типа сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. 4. Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип отличается сильными уравновешенными, но мало подвижными нервными процессами. Процессы возбуждения и, особенно тормо-жения сменяются медленно. Это инертный, малоподвижный тип. В жизни “чистые” темпераменты встречаются редко обычно наблюдается более разнообразная комбинация свойств. Примером неуравновешенности может служить слабый тип нервной системы. У такого человека достаточно хотя бы несколько увеличить силу раздражения, как немедленно начнет развиваться торможение. Следовательно, торможение преобладает над возбуждением. Спортсмен с неуравновешанной нервной системой срывается со старта подчас раньше чем будет дана исполнительная команда. Он плохо соразмеряет силу своих движений и плохо распределяет силы во времени. спортсмен, обладающий инертным типом нервной системы, с трудом переключается с одних двигательных приемов на другие, является приверженцем занятий лишь одним видом спорта, причем с трудом приспосабливается, если занятия этим видом спорта происходят в непривычной для него обстановке. Наоборот спортсмен обладающий подвижным типом нервной системы, способен легко переходить с одного вида спорта на другой, с одних условий занятий на другие. Тренеры в своей воспитательной работе должны учитывать особенности нервной системы учеников, от этой работы зависит формирование типа нервной системы спортсмена. Двигательная и вегетативная функция организма не только регулириуется нервной системой, но она оказывает адаптационно-трофическое влияние. Физиолог Л.А. Орбели обнаружил особую форму влияний симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру. Которую он назвал адаптационно-трофическими влияниями (адап-тация – приспособление, трофос-питание). В опытах Л.А.Орбели и др. было установлено, что раздражение симпатических волокон приводит к усилению обменных процессов в скелетных мышцах, ускорению процесса восстановления после утомления. Биологи-ческое значение адаптационно-трофической функции в том, что она обеспечивает определенную настройку организма к деятельности. Координация вегетативной и соматической функций происхо-дит в лобных долях больших полушарий именно в моторной и премоторной области коры мозга координируется, деятельность сердца, перераспределения крови, изменения терморегуляции и потоотделения с мышечной работой, двигательная и секреторная деятельность пищеварительного канала – с мышечной работой. Эта координация моторных и вегетативных функций соответствует индивидуальному опыту организма. Влияние моторики на вегета-тивные функции носит двухсторонний характер, т.к. вегетативные функции влияют на обмен веществ в скелетных мышцах, на их напряжение и сокращение. Но ведущая роль принадлежит мышечной деятельности, обеспечивающей поведение организма, его взаимодействие с внешней средой. Условные рефлексы объединяющие и согласующие мышечную деятельность и функцию внутренних органов, управляются большими полушариями и подкорковыми центрами. Напряжение и сокращение скелетной мускулатуры и работа внутренних органов координируется посредством безусловных и условных рефлексов благодаря поступ-лению в большие полушария афферентных импульсов из органов зрения, слуха, вестибулярного аппарата, рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов. Условные и безуслов-ные рефлексы координируют функцию внутренних органов и химический состав внутренней среды с сокращениями скелетной мускулатуры, что обеспечивает единство и целостность организма и его взаимодействие с внешней средой, поддерживает гомеостаз – относительное постоянство внутренней среды организма. Координация двигательных и вегетативных функций у людей наблюдается при гипнозе. При внушениях изменяется обмен веществ, усиливается отделение мочи, выделение пота, суживаются и расширяются кровеносные сосуды. В очень редких случаях люди могли по желанию изменять работу сердца, просвет зрачка, поднимать волосы. Внушение вызывает изменения работы мышц, легочной вентиляции и газообмена. Доказано, что координация двигательных и вегетативных функций осуществляется обонятель-ными долями, а также всеми подкорковыми образованиями. Для объяснения механизмов саморегуляции физиологических функций и структур поведенческих реакций организма наиболее распространенной является схема «функциональной» системы П.К.Анохина. В соответствии с этой схемой любой целенаправ-ленной деятельности предшествует принятие решения путем «афферентного синтеза», т.е. анализа и синтеза афферентной информации, имеющий 4 источника и неодинаковое значение: биологическую мотивацию (инстинктивные потребности: пищевые, половые, оборонительные и т.п.), обстановочную афферентацию (условия окружающей среды), пусковую афферентацию (непос-редственный стимул реакции) и память (информация возникающая в результате жизненного опыта). Афферентный синтез заканчивается формированием програм-мы действия, которая по П.К. Анохину состоит из принципиально различных элементов: 1) эфферентной программы действия, т.е. определенной последовательности набора нервных команд, поступающих на исполнительные приборы – эффекторы (скелетные мышцы, железы, внутренние органы) и 2) акцептора результата действия т.е. нейронной модели предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом с помощью обратной афферен-тации, т.е. обратной связи. Это звено замыкает сложную разомк-нутую рефлекторную дугу в кольцо. Информация о реально полученном результате сравнивается с прогнозом, закодированном в акцепторе результата действия. В случае если полученный результат соответствует ожидаемому, данная «функциональная система» прекращает свое существование, т.к. это значит, что цель стоявшая перед организмом достигнута. Таким образом, «функциональная система» представляет собой временное объединение различных отделов нервной системы – от рецепторов до исполнительных приборов возникшее для выполнения конкретной задачи. |