Шпоры по физиологии. Законы возбуждения ( силы, времени и градиента ). Классификация раздражителей
 Скачать 1.22 Mb.
|
|
76. Физиология надпочечников. Гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников: механизмы действия и эффекты. Механизмы контроля деятельности надпочечников. Надпочечники состоят из мозгового и коркового вещества, которое представляет собой разные по структуре и функциям железы внутренней секреции, выделяющие резко отличающиеся по своему действию гормоны. Мозговое вещество надпочечников Мозговое вещество надпочечников состоит из хромаффинных клеток. Они окрашиваются двухромовокислым калием в желто-коричневый цвет, что и послужило поводом назвать их хромаффинными. Хромаффинные клетки встречаются не только в мозговом веществе надпочечников, но и в других участках тела: на аорте, у места разделения сонных артерий, среди клеток симпатических ганглиев малого таза, иногда в толще отдельных ганглиев симпатической цепочки. Все эти клетки относят к так называемой адреналовой системе, так как они вырабатывают адреналин и близкие к нему физиологически активные вещества. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин- представляет собой производное аминокислоты тирозина. Мозговой слой надпочечников секретирует также норадреналин, являющийся непосредственным предшественником адреналина при синтезе его в клетках хромаффинной ткани. Норадреналин представляет собой медиатор, выделяющийся окончаниями симпатических волокон. По химической структуре - это деметилированный адреналин; он оказывает физиологическое действие, близкое к последнему. Адреналин и норадреналин объединяют под названием «катехоламины». Их называют также симпатомиметическими аминами, так как действие адреналина и норадреналина на органы и ткани сходно с действием симпатических нервов. Симпатомиметические амины разрушаются ферментами моноаминоксидазой и катехол- О-метилтрансферазой. Адреналин оказывает влияние на многие функции организма, в том числе на внутриклеточные процессы обмена веществ. Он усиливаете расщепление гликогена и уменьшает запас его в мышцах и печени, являясь в этом отношении антагонистом инсулина, который усиливает синтез гликогена. Под влиянием адреналина в мышцах усиливается гликогенолиз, сопровождающийся гликолизом и окислением пировиноградной и молочной кислот. В печени же из гликогена образуется глюкоза, которая затем переходит в кровь; вследствие этого количество глюкозы в крови увеличивается (адреналиновая гипергликемия). Таким образом, действие адреналина влёчет за собой, во-первых, использование гликогенного резерва мышц в качестве источника энергии для их работы, во- вторых, увеличенное поступление из печени в кровь глюкозы, которая также может быть использована мышцами при их активной деятельности. Адреналин вызывает усиление и учащение сердечных сокращений, улучшает проведение возбуждения в сердце. Особенно резкое положительное хроно- и инотропное действие адреналин оказывает на сердце в тех случаях, когда сердечная мышца ослаблена. Адреналин суживает артериолы кожи, брюшных органов и тех скелетных мышц, которые находятся в покое. Адреналин не суживает сосуды работающих мышц. Адреналин ослабляет сокращения желудка и тонкого кишечника. Перистальтические и маятникообразные сокращения уменьшаются или совсем прекращаются. Снижается тонус гладких мышц желудка и кишок. Бронхиальная мускулатура при действии адреналина расслабляется, вследствие чего просвет бронхов и бронхиол расширяется. Адреналин вызывает сокращение радиальной мышцы радужной оболочки, в результате чего зрачки расширяются. Введение адреналина повышает работоспособность скелетных мышц (особенно если до этого они были утомлены). Под влияниемадреналина повышается возбудимость рецепторов, в частности сетчатки глаза, слухового и вестибулярного аппарата. Это улучшает восприятие организмом внешних раздражений. Таким образом, адреналин вызывает экстренную перестройку функций, направленную на улучшение взаимодействия организма с окружающей средой, повышение работоспособности в чрезвычайных условиях. Действие норадреналина на функции организма сходно с действием адреналина, но не вполне одинаково. У человека норадреналин повышает периферическое сосудистое сопротивление, а также систолическое и диастолическое давление в большей мере, чем адреналин, который приводит к подъему только систолического давления. Адреналин стимулирует секрецию гормонов передней доли гипофиза, норадреналин же не вызывает подобного эффекта. Кора надпочечников В коре надпочечников различают три зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковуюи внутреннюю -сетчатую. Из коры надпочечника выделено около 50 кортикостероидов, однако только 8 из них являются физиологически активными. Гормоны коры надпочечников делятся на три группы: 1) минералокортикоиды - альдостеронидезоксикортикостерон,выдел яемые клубочковой зоной и регулирующие минеральный обмен; 2) глюкокортикоиды – гидрокортизон, кортизоникортикостерон (последний является одновременно и минералокортикоидом), выделяемые пучковой зоной и влияющие на углеводный, белковый и жировой обмен; 3) половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестерон,выделяемые сетчатой зоной. Минералокортикоиды.Минералокортикоид ы участвуют в регуляции минерального обмена организма и в первую очередь уровня натрия и калия в плазме крови. Из минералокортикоидов наиболее активен альдостерон(у человека – это единственный представитель минералокортикоидов). В клетках эпителия канальцев почки он активирует синтез ферментов, повышающих энергетическую эффективность натриевого насоса. Вследствие этого увеличивается реабсорбция натрия и хлора в канальцах почек, что ведет к повышению содержания натрия в крови, лимфе и тканевой жидкости. Одновременно он снижает реабсорбцию калия в канальцах почки, а это приводит к потере калия и уменьшает его содержание в организме. Подобные изменения возникают в клетках эпителия желудка и кишечника, слюнных и потовых железах. Таким путем альдостерон может предотвратить потерю натрия при сильном потоотделении во время перегревания. Увеличение под влиянием альдостерона концентрации натрия в крови и тканевой жидкости повышает их осмотическое давление, приводит к задержке воды в организме и способствует возрастанию уровня артериального давления. Вследствие этого тормозится выработка ренина почками. Усиленная реабсорбция натрия может привести к развитию гипертонии. При недостатке минералокортикоидов реабсорбция натрия в канальцах почки уменьшается и организм теряет такое большое количество натрия, что возникает изменения внутренней среды, несовместные с жизнью, и через несколько дней после удаления коры надпочечников наступает смерть. Введением минералокортикоидов или больших количеств хлорида натрия можно поддержать жизнь животного, у которого удалены надпочечники. Поэтому минералокортикоиды образно называют гормонами, сохраняющими жизнь. Регуляция уровня минералокортикоидов в крови. Количество минералокортикоидов, выделяемых надпочечниками, находится в прямой зависимости от содержания натрия и калия в организме. Повышенное количество натрия в крови тормозит секрецию альдостерона. Недостаток натрия в крови, наоборот, вызывает повышение секреции альдостерона. Таким образом, ионы Nа + регулируют интенсивность функции клеток клубочковой зоны надпочечников непосредственно. Ионы К + также действуют непосредственно на клетки клубочковой зоны надпочечников. Их влияние противоположно влиянию ионов Nа + , а действие выражено слабее. АКТГ гипофиза, влияя на эту зону, также увеличивает секрецию альдостерона, но эффект этот выражен слабее нежели влияние АКТГ на выработку глюкокортикоидов. Глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон) оказывают влияние на углеводный, белковый и жировой обмен. Наиболее активен из них кортизон. Свое название глюкокортикоиды получили из-за способности повышать уровень сахара в крови вследствие стимуляции образования глюкозы в печени. Полагают, что этот процесс осуществляется путем ускорения процессов дезаминирования аминокислот и превращения их безазотистых остатков в углеводы (глюконеогенез). Содержание гликогена в печени при этом может даже возрастать. Этим существенно отличаются глюкокортикоиды от адреналина, при введении которого содержание глюкозы в крови увеличивается, но запас гликогена в печени уменьшается. Глюкокортикоиды влияют также на обмен жиров. Они усиливают мобилизацию жира из жировых депо и его использование в процессах энергетического обмена. Таким образом, эти гормоны оказывают многообразное влияние на метаболизм, изменяя как энергетические, так и пластические процессы. Глюкокортикоиды возбуждают ЦНС, приводят к бессоннице, эйфории, общему возбуждению. Глюкокортикоиды способствуют развитию мышечной слабости и атрофии скелетной мускулатуры, что связано с усилением распада мышечных белков, а также снижением уровня кальция в крови. Они тормозят рост, развитие и регенерацию костей скелета. Кортизон угнетает продукцию гиалуроновой кислоты и коллагена, тормозит пролиферацию и активность фибробластов. Все это приводит к дистрофии и дряблости кожи, появлению морщин. Кортизон повышает чувствительность сосудов мышц к действию сосудосуживающих агентов и снижает проницаемость эндотелия. В больших дозах глюкокортикоиды увеличивают сердечный выброс. Отсутствие глюкокортикоидов не приводит к немедленной гибели организма. Однако при недостаточной секреции глюкокортикоидов понижается сопротивляемость организма различным вредным воздействиям, поэтому инфекции и другие патогенные факторы переносятся тяжело и нередко приводят к гибели. Факторы, влияющие на интенсивность образования глюкокортикоидов.При боли, травме, кровопотере, перегревании, переохлаждении, некоторых отравлениях, инфекционных заболеваниях, тяжелых психических переживаниях выделение глюкокортикоидов усиливается. При данных состояниях рефлекторно усиливается секреция адреналина мозговым слоем надпочечников. Поступающий в кровь адреналин воздействует на гипоталамус, вызывая усиление образования в некоторых его клетках полипептида - кортикотропинвысвобождающего фактора, способствующего образованию в передней доле гипофиза АКТГ. Этот гормон является фактором, стимулирующим выработку в надпочечнике глюкокортикоидов. При удалении гипофиза наступает атрофия пучковой зоны коры надпочечников и секреция глюкокортикоидов резко снижается. Можно отметить общность функционального значения внутренней секреции мозгового и коркового слоев надпочечника. Их гормоны обеспечивают усиление защитных реакций при чрезвычайных, угрожающих нормальному состоянию организма воздействиях - аварийных ситуациях. При этом мозговое вещество, выделяющее адреналин, способствует усилению активных поведенческих реакций организма, а корковое вещество, деятельность которого стимулируется через гипоталамус тем же адреналином, выделяет гормоны, усиливающие внутренние факторы сопротивляемости организма. Половые гормоны коры надпочечников. Половые гормоны коры надпочечников - андрогены и эстрогены - играют важную роль в развитии половых органов в детском возрасте, т.е. на том этапе онтогенеза, когда внутрисекреторная функция половых желез еще слабо выражена. 77. Физиология половых желез. Механизмы действия половых гормонов и вызываемые ими эффекты. Механизмы регуляции секреции половых гормонов. Половые железы (семенные железы у мужчин и яичники у женщин) относятся к железам, имеющие смешанную функцию. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки - сперматозооны и яйцеклетки. Инкреторнаяфункция проявляется образованием и выделением мужских и женских половых гормонов, которые непосредственно поступают в кровь. Яичники Яичники локализуются в полости малого таза, не покрытые брюшиной и снаружи окружены одним слоем клеток поверхностного (или зародышевого) эпителия. Основной гормонопродукуючою частью яичников является корковый слой. В нем среди соединительнотканной стромы расположены фолликулы. Основная их масса - примордиальные фолликулы, которые представляют собой яйцеклетку. В течение периода постнатальной жизни большое количество примордиальных фолликулов гибнет, и до периода половой зрелости число их в корковом слое уменьшается в 5-10 раз. Наряду с примордиальными фолликулами в яичниках содержатся также фолликулы, которые находятся на разных стадиях развития или атрезии, а также желтые и белые тела. Центральную часть яичника занимает мозговой слой, в котором отсутствуют фолликулы. В нем среди соединительной ткани проходят основные кровеносные яичниковые сосуды и нервы. Репродуктивный период жизни характеризуется циклическими изменениями в яичниках, которые обусловливают созревание фолликулов, их разрыв с выходом созревшей яйцеклетки (овуляция), образование желтого тела с его последующей инволюцией на случай отсутствия наступления беременности. Яички или семенные железы Семенные железы, или яички, снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой - белковой капсулой. На задней поверхности она утолщается и входит внутрь семенной железы, образуя гайморовое тело. От него расходятся соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки. В них расположены семенные канальцы, а также кровеносные сосуды и интерстициальная ткань. Извилистые семенные канальцы является органом, где происходит сперматогенез, их формирование заканчивается только в период полового созревания. С 10 лет в семенных канальцах формируются эпителиальные клетки - поддерживающие клетки (клетки Сертоли). Цитоплазма этих клеток содержит многочисленные включения жирового, белкового и углеводного характера, в них также много РНК и ферментов, что свидетельствует об их высокой синтетической активности. У капилляров семенных желез компактными группами расположены интерстициальные клетки (клетки Лейдига), которые имеют хорошо развитую капиллярную сеть, а также многочисленные митохондрии. В цитоплазме этих клеток включений - жировых, белковых, кристаллоидов, что свидетельствует об участии клеток в гормонотворенни (стероидогенеза). Близкое расположение интерстициальных клеток до капилляров способствует выделению половых (андрогенных) гормонов в кровяное русло. Гормоны половых желез. Половые гормоны делятся на мужские и женские. К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. То есть в организме мужчин и женщин вырабатываются одни и те же гормоны, но в разных количествах. Эстрогены и прогестины Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены - в яичке интерстициальными клетками. Развитие половых желез и поступление в кровь производимых ими половых гормонов определяет половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлением вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся половые железы (семенные железы, яичники) и половые органы (половой член, предстательная железа, клитор, влагалище, большие и малые половые губы, матка, яйцеводы). Они определяют возможность совершения полового акта и деторождения. Вторичные половые признаки - это те особенности половозрелого организма, которые отличают мужчину от женщины. У мужчин вторичными половыми признаками являются: появление волос на лице, на теле "изменение тембра голоса, формы тела, а также психики и поведения. У женщин к вторичным половым признакам относятся: особое расположение волос на теле, изменение формы таза, развитие молочных желез. Характер влияния половых желез и их гормонов на различные функции организма четко проявляется при удалении половых желез, или кастрации. Изменения, возникающие при этом, зависят от того, когда проведена кастрация - до или после наступления половой зрелости. Если кастрации была проведена до полового созревания, то развитие половых органов останавливается и в дальнейшем половое влечение (либидо) не проявляется. Изменяется форма скелета за счет удлинения конечностей в связи с тем, что опаздывает окостенения хрящей. У кастрированных, как правило, бывает высокий рост с непропорциональным развитием конечностей (евнухоидный тип, или гипогонадний гигантизм). У женщин наблюдается неразвитый таз, какой сохраняет детскую форму, недоразвиты молочные железы. У мужчин не растут усы, борода, волосы в подмышечных впадине, голос остается детским. Если кастрация проведена в зрелом возрасте, то происходит обратное развитие первичных половых признаков, хотя половое влечение к противоположному полу сохраняется. У мужчин после удаления половых желез прекращает расти волосы на лице, граница волос на лобке становится горизонтальной, тембп голоса приближается к детскому. Наблюдаются нарушения обмена веществ, прежде жирового, в связи с чем развивается склонность к ожирению. На ранних этапах эмбриогенеза (примерно в конце 3-го месяца) мужские половые железы становятся гормонально активными, т.е. синтезируют андрогены (в частности, тестостерон), под влиянием которых половые органы приобретают строение, характерное для мужского пола. Образование андрогенов прекращается после завершения эмбрионального развития плода мужского пола. В период полового созревания активность половых желез у мальчиков восстанавливается, а у девочек внутренняя их секреция возникает впервые. Под влиянием андрогенов у мальчиков и эстрогенов и гестагенов у девочек половые органы растут и созревают. Андрогены Андрогены нужны также для нормального созревания сперматозоонов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием - усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность. После кастрации происходят различные изменения в психической и эмоциональной сферах. Эстрогены |