Занятие 14 Надо сделать Пройти лекцию до конца 1
 Скачать 304.39 Kb.
|
|
Интерактивное занятие 2.14 Надо сделать: Пройти лекцию до конца 1 Координационные акты, которые приспосабливают сердечнососудистую систему к оптимальному обеспечению кровоснабжением органов и тканей в соответствии с их функциональным состоянием, осуществляются за счет деятельности нервной системы и гуморальных факторов. Эта регуляция обеспечивается сложным механизмом, включающим - чувствительное, центральное и эфферентное звенья.  Чувствительное звено - это комплекс интероцептивных аппаратов с различными влияниями на сердечнососудистую систему. Эфферентное звено представлено нервным и эндокринным компонентами, реализующими рефлекторные реакции. Что касается центрального звена, то оно представлено широким спектром нервных структур, располагающихся на разных уровнях центральной нервной системы. Центральные механизмы, регулирующие поддержание артериального давления на необходимом организму уровне, то есть взаимодействие между величиной сердечного выброса и тонусом сосудов, осуществляются за счет совокупности нервных структур, которые принято называть сосудодвигательным (вазомоторным) центром в широком смысле этого понятия. Выделяют четыре уровня в иерархии структур сосудодвигательного центра. Первый уровень - это структуры спинного мозга (симпатические нейроны боковых рогов). Второй уровень - структуры сосудодвигательного центра, расположенные в стволе мозга (сосудодвигательный центр в области ретикулярной формации и бульбарных отделов моста). Стволовые центры управляют как работой сердца, так и сосудов. Третий уровень - структуры среднего и промежуточного мозга (ретикулярная формация, гипоталамус). Четвертый уровень - структуры коры больших полушарий. Управляющие сигналы от этих нервных регуляторов поступают через вегетативную нервную систему к местным регуляторам частных процессов, составляющих сущность кровообращения. Местные регуляторы могут быть нейрогенной, миогенной или эндокринной природы. Управляющие сигналы регуляторов любого уровня иерархии могут быть непосредственными нервными или опосредованными - гуморальными(химическими, эндокринными). 2 Главными управляемыми переменными для сердечнососудистого центра являются уровень и дисперсия: объема систолического выброса крови желудочками сердца, частоты сердечных сокращений, просвета (внутренний диаметр) сосудов, давления крови, скорости кровотока, фильтрации и реабсорбции в кровеносных капиллярах. Управление кровообращением в целом осуществляется без непосредственного участия сознания. Спинальный уровень регуляции. Нервные клетки, аксоны которых образуют сосудосуживающие волокна, располагаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга. Эти клетки И.П.Павлов назвал спинальным сосудосуживающим центром. Отделение спинного мозга от продолговатого сопровождается падением величины кровяного давления, которое вскоре восстанавливается до исходных показателей. Спинальные сосудосуживающие нейроны поддерживают свой уровень возбудимости в основном импульсами от вышерасположенных структур нервной системы.
Бульбарный уровень регуляции. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга является основным центром поддержания тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления. Его локализация была установлена в 1871 году профессором С.-Петербургского университета Филиппом Васильевичем Овсянниковым. У млекопитающих сосудодвигательный или вазомоторный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга и занимает обширную область продолговатого мозга, простирающуюся в дорсолатеральном направлении от дна IV желудочка до пирамид по обе стороны от средней линии. Локальная стимуляция ростральных частей сосудодвигательного центра вызывает увеличение сосудистого тонуса, повышение кровяного давления и тахикардию. Стимуляция каудального отдела сосудистого центра, напротив, вызывает расширение сосудов, падение кровяного давления и брадикардию. Кардиомоторный центр. В рамках сосудодвигательного центра следует говорить о сердечном, или, точнее, о кардиомоторном центре. Реакция на периферические рефлекторные воздействия осуществляется непосредственным парасимпатическим влиянием нейронов центра блуждающего нерва на систолический выброс сердца. Одновременно на величину систолического выброса сердца оказывает главное влияние кардиомоторный центр, осуществлящий симпатическое влияние, противоположное влиянию блуждающего нерва. Таким образом, под вазомоторным (сосудодвигательным) центром следует понимать бульбарные популяции нейронов, которые относительно независимо влияют на работу сердца и на тонус сосудов.  3 Гипоталамический уровень регуляции. Промежуточный мозг и особенно различные ядра гипоталамической области рассматривают как сосредоточение высших подкорковых центров, регулирующих функции разных отделов вегетативной нервной системы. С их состоянием тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения, играющие роль, главным образом, в осуществлении адаптивных реакций кровообращения. В гипоталамусе, так же как и в бульбарном сосудодвигательном центре, различают депрессорные и прессорные зоны. Корковый уровень регуляции. Определенные зоны коры головного мозга, как и гипоталамус, оказывают нисходящее влияние на основной центр продолговатого мозга. Эти влияния формируются в результате сопоставления информации, которая поступила в высшие отделы нервной системы от различных рецептивных зон, с предшествующим опытом организма. Они обеспечивают реализацию сердечнососудистого компонента эмоций, мотиваций и поведенческих реакций. 4 В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические механизмы кратковременного действия, промежуточные и длительного действия. К механизмам кратковременного действия относят циркуляторные реакции нервного происхождения - барорецепторные, хеморецепторные, рефлекс на ишемию центральной нервной системы. Их развитие происходит, в течение нескольких секунд. Промежуточные (по времени) механизмы охватывают изменения транскапиллярного обмена, расслабление напряженной стенки сосуда, реакцию ренин-ангиотензиновой системы. Для включения этих механизмов требуются минуты, а для максимального развития - часы. Регуляторные механизмы длительного действия влияют на соотношение между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов. Это осуществляется посредством транскапиллярного обмена жидкости. Главную роль в управлении гемодинамикой принимают участие сосудистые ангиорецепторы (баро- и хеморецепторы). Их наибольшие скопления находятся в главных рефлексогенных зонах: аортальной, синокаротидной,в сердце и крупных венах, в сосудах легочного круга кровообращения. В ответ на каждое систолическое повышение артериального давления барорецепторы зон генерируют залп импульсов, которые затухают при диастолическом снижении давления. Минимальный порог возбуждения барорецепторов - 40 мм рт.ст., максимальный - 200 мм рт.ст. Повышение давления выше этого уровня не ведет к дополнительному учащению импульсации.  Рис.Расположение барорецепторов и хеморецепторов в аорте и сонной артерии. Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центрам продолговатого мозга, а также в другие отделы центральной нервной системы. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. В результате снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон (или так называемый вазомоторный тонус), а также частота и сила сокращений сердца. Хеморецепторы, расположенные в дуге аорты и синокаротидных тельцах возбуждаются при снижении РаО2 и насыщения крови О2, повышении РаСО2 и/или уменьшении рН. Усиление афферентной импульсации по ветвям блуждающего и языкоглоточного нервов стимулирует вазоконстрикторный центр продолговатого мозга и вызывает повышение артериального давления вследствие сужения периферических сосудов, а также увеличение легочной вентиляции за счет частоты и глубины дыхания. 5 Эндокринный отдел включает в себя мозговой и корковый слои надпочечников, заднюю долю гипофиза, юкстагломерулярный аппарат почек.  Адреналин обладает резким сосудистым действием. На артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких он оказывает сосудосуживающее влияние, на сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры бронхов - сосудорасширяющее действие, содействуя тем самым перераспределению крови в организме. При физическом напряжении, эмоциональном возбуждении он способствует увеличению кровотока через скелетные мышцы, мозг и сердце. Адреналин, как и норадреналин, выделяющийся в постганглионарных симпатических окончаниях, иннервирующих кровеносные сосуды, активирует аденилатциклазу, которая находится на внешней мембране мышечных клеток. Посредством образовавшегося цАМФ он вызывает сужение сосудов. Влияние адреналина и норадреналина на сосудистую стенку определяется существованием разных типов адренорецепторов - α и β, представляющих собой участки гладкомышечных клеток с особой химической чувствительностью. В сосудах обычно имеются оба типа рецепторов. Взаимодействие медиатора с α-адренорецептором ведет к сокращению стенки сосуда, с β-адре-норецептором - к расслаблению. Норадреналин взаимодействует в основном с α-адренорецепторами, адреналин - и с α-, и с β-адренорецепторами. Альдостерон - это другое необходимое звено регуляции кровообращения железами надпочечников. Он вырабатывается в их корковом слое. Альдостерон обладает необычайно высокой способностью усиливать обратное всасывание иона Na+ натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя, таким образом, чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и норадреналина. Вазопрессин - гормон задней доли гипофиза. Он вызывает сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако, как и под влиянием адреналина, сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением, что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы. Клетки юкстагломерулярного аппарата почек продуцируют фермент ренин. У млекопитающих в цепи ферментативных реакций с участием глобулинов крови он превращается в ангиотензин II. Ангиотензин II обладает мощным вазоконстрикторным действием, значительно превосходящим по силе норадреналин, но в отличие от него не вызывает выброса крови из депо. Это объясняется наличием чувствительных к ангиотензину рецепторов только в прекапиллярных артериолах, которые расположены в организме неравномерно. Поэтому его действие на сосуды различных областей не одинаково. Системный сосудосуживающий эффект сопровождается уменьшением кровотока в почках, кишке, коже и увеличением его в мозгу, сердце и надпочечниках. Изменения кровотока в мышце при этом незначительны. Большие дозы ангиотензина могут вызвать сужение сосудов сердца и мозга. 6 Ренин и ангиотензин представляют собой специальную ренин-ангиотензиновую систему, оказывающую значительное влияние тонус сосудов. Помимо прямого действия на сосудистую систему ангиотензин оказывает влияние и опосредованно, через автономную нервную систему и эндокринные железы. Он увеличивает секрецию альдостерона, адреналина и норадреналина и усиливает сосудосуживающие симпатические эффекты.  Способностью расширять сосуды обладают биологически активные вещества и местные гормоны, такие как гистамин, серотонин, брадикинин, простагландины. Гистамин содержится, главным образом, в тучных клетках и базофильных гранулоцитах. Он расширяет сосуды сердца, печени, кишки, увеличивает наполнение капилляров, повышает проницаемость их эндотелия, а также уменьшает объем циркулирующей крови. Действием гистамина объясняется реакция покраснения кожи. При введении его в организм возникает резкое снижение артериального давления, сходное с состоянием организма при обильном кровотечении или при возникновении шока. Серотонин найден у некоторых беспозвоночных и почти у всех позвоночных животных. Главным местом его образования являются энтерохромаффинные клетки кишки. В зависимости от вида животного и условий эксперимента изменения артериального давления могут иметь фазный характер: гипотензия сменяется гипертензией, после которой вновь развивается гипотензия. Это объясняется тем, что на тонус сосудов серотонин оказывает и прямое, и рефлекторное действие. Прямое действие на гладкую мускулатуру приводит к спазму сосудов и повышению артериального давления, воздействие на рефлексогенные зоны вызывает обратный эффект - гипотензию. Брадикинин образуется в плазме крови, но особенно много его в поднижнечелюстной слюнной и поджелудочной железах. Являясь регуляторным пептидом, он расширяет сосуды кожи, скелетных мышц, мозговые и коронарные сосуды. Простагландины представляют большую группу биологически активных веществ. Они являются производными ненасыщенных жирных кислот. Простагландины образуются практически во всех органах и тканях, однако термин для их обозначения связан с предстательной железой, из которой они были впервые выделены. Биологическое действие простагландинов чрезвычайно многообразно. Один из их эффектов проявляется в выраженном действии на тонус гладкой мускулатуры сосудов, причем влияние разных типов простагландинов часто диаметрально противоположно. Одни простагландины сокращают стенки кровеносных сосудов и повышают артериальное давление, другие - оказывают сосудорасширяющее действие, сопровождающееся гипотензивным эффектом. |