Методичка по биологии. Методичка по биологии Костюков А.А.. Занятие 15 Сцепленное наследование признаков. Наследование признаков, контролируемых генами х и ухромосом человека
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
Регенерация органов и тканей. Медицинское значение. Регенерация, определение, классификация. Под регенерацией понимают совокупность процессов, которые направлены на восстановление и обновление биологических структур, снашиваемых или разрушенных в процессе жизнедеятельности. Принято различать регенерацию: физиологическую и репаративную. 2. Физиологическая регенерация. Физиологическая регенерация - совокупность процессов, направленных на восстановление биологических структур, изнашиваемых в процессе нормальной жизнедеятельности. Физиологическая регенерация протекает на протяжении всей жизни организма и является основой структурного гомеостаза. Физиологическая регенерация протекает в организме на различных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном. Молекулярный уровень - обновление и восстановление молекулярных структур клетки (белков, нуклеиновых кислот и др.). Субклеточный уровень (или внутриклеточный) - для него характерно обновление и образование заново различных органелл клетки. Клеточный уровень - это процесс деления клеток (пролиферация). Пример: у человека в течение суток обновляется 1% эритроцитов, полное обновление их происходит за 120 суток. В организме человека достаточно быстро обновляется эпителий кишечника (1,5-2 суток), клетки кожи обновляются за 7-11 дней. Физиологическая регенерация имеет место и во внутренних органах; например, в печени на 10-20 тысяч гепатоцитов приходится 1 делящаяся клетка. Тканевой уровень является продолжением клеточного уровня регенерации. Проявляется обновлением эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника и др. Органный уровень – регенерация печени Необходимо сказать, что физиологическая регенерация – это закономерный процесс индивидуального развития организма, так как в геноме клетки запрограммирована продолжительность ее жизни, и, по-видимому, органелл клетки. После выполнения своей функции клетка или органелла погибает, и на ее место должны приходить новые. Таким образом, физиологическая регенерация обеспечивает постоянство клеточного состава организма (в организме человека 1013 - 1014 клеток). 3. Репаративная регенерация как процесс вторичного развития, ее биологическая сущность. Репаративная регенерация – это процесс вторичного развития, в результате которого частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, органы, ткани, клетки или их органеллы. То есть при регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в уже сформированном организме. Особенности репаративной регенерации: вторичность развития – характерный признак репаративной регенерации. Регенерация сводится к образованию заново, т. е. к развитию, но это развитие происходит вне связи с онтогенезом, поскольку однажды этот орган уже развился. наличие повреждения – повреждение может быть результатом действия различных факторов (t°, кислоты, щелочи, радиационное излучение, механические травмы). У животных возможна автотомия. в регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть органа, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, в этом случае масштаб регенерации большой. Восстановленный орган, как правило, повторяет своё первичное развитие на 100% 4. Характерные признаки репаративной регенерации, атипичная регенерация. Поскольку регенерация - процесс вторичного развития, она не всегда полностью повторяет течение индивидуального развития (первичного развития). Хотя в части клеточных механизмов есть много общего. Однако в некоторых случаях регенерировавший орган количественно или качественно отличался от удаленного органа. Степень отличия может быть различна. Например, вместо одного органа развивается совсем другой, это атипичная регенерация (гетероморфоз). на конечности тритона регенерирует не 5 пальцев, а 3 или 2 вместо удалённой конечности у тритона регенерирует плавник вместо удаленного глаза у рака в некоторых случаях развивается усик, если вместе с глазом удалялся зрительный ганглий. Гомоморфоз – на месте удаленного органа развивается тот же самый орган (при удалении глаза у рака развивается глаз). В 1901 году Т. Морган выделил два способа репаративной регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис. Позднее (50-60гг. 20 века) были открыты еще 2 способа репаративной регенерации: заполнения дефекта и регенерационная гипертрофия. 5. Масштаб регенерации, его границы у разных видов животных. В регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть органа или организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. Так у гидры восстановление целого организма возможно из 1/200 части тела. У плоских червей целый организм может восстановиться из одной десятой части. В целом же масштаб репаративной регенерации с повышением уровня организации снижается. 6. Способы репаративной регенерации: эпиморфоз и морфоллаксис. Эпиморфоз – это восстановление поврежденного организма или органа до целого в результате роста и формирования недостающей части от раневой поверхности. Таким образом, при эпиморфозе восстановление недостающей части идет путем надстройки от раневой поверхности. Пример, регенерация конечности после ампутации у тритона и личинок бесхвостых амфибий (у лягушки локтевой сустав не восстанавливается). Для обеспечение регенерации конечности амфибий необходимо: клетки культи вблизи раны должны сформировать бластему, из неё будут черпаться клетки, идущие на восстановление утраченных структур должен быть контакт между клетками бластемы и внутренними компонентами культи в культе должно быть количество нервной ткани, превышающее некоторое пороговое значение. При эпиморфозе можно хорошо отличить регенерат и оставшуюся часть органа. Сходным образом регенерирует хвост у ящериц. Источником регенерационного материала являются клетки оставшейся части органа. Морфаллаксис – это способ регенерации поврежденного организма или органа за счет полной перестройки, формообразования и роста оставшейся части. При этом способе культя и регенерат не отличимы (планария, гидра). При изучении регенерации у различных представителей животного мира показано, что в чистом виде эти способы регенерации встречаются крайне редко, как правило, они сочетаются. Какой способ будет преобладать, зависит от масштаба регенерации, условий в которых протекает регенерационный процесс. Показано, что при регенерации малых фрагментов тела у планарий преобладает морфаллаксис, а при регенерации больших – эпиморфоз. 7. Регенерация органов и тканей у высокоорганизованных животных, человека. Попытки найти у высокоорганизованных организмов (птицы и млекопитающие) эпиморфоз и морфоллаксис не увенчались успехом. Единственное исключение – регенерация рогов у оленей идет путем эпиморфоза. Морфоллаксис у высших животных не встречается. Такое положение сохранялось до конца 40-х начала 50-х годов XX века. В эти годы у нас в стране М.А. Воронцова и А.Н. Студитский независимо друг от друга доказали, что высшие организмы не утратили способность к регенерации, но и обладают значительной регенерационной способностью. То есть по мере повышения организации животных не происходит падение регенерационной способности, а имеют место другие способы регенерации. В лаборатории Студитского А.Н. было доказано, что мышцы млекопитающих обладают способностью к регенерации. До этого большинство ученых считало, что мышцы полностью лишены регенерационной способности, каждое повреждение мышц заканчивалось образованием рубца. В изучение регенерации мышц включились многие ученые по всему миру, и было показано, что мышцы способны образовывать заново большие участки, например, при полной переерезке мышцы и удалении значительной ее части. У некоторых животных (крыс) наблюдалась регенерация мышц после того как сухожилиях оставались лишь небольшие участки мышц. Далее А.Н. Студитским была показана возможность регенерации мышц даже после их измельчения, то есть из мышечной кашицы. Регенерация мышц из мышечной кашицы оказалась возможной как на месте повреждения, так и после пересадки на другое место. А.Н. Студитский показал также, что кости млекопитающих обладают способностью к регенерации после поднадкостничного вылущивания. На основании полученных данных был сделан вывод о том, что наружные органы высокоорганизованых организмов регенерируют. Способ регенерации – путем заполнения дефекта. Позднее было показано, что и кожа млекопитающих регенерирует путем заполнения дефекта. Этот способ регенерации встречается не только у млекопитающих, но и у других животных. Кроме того, он имеет некоторое сходство с эпиморфозом. Это сходство проявляется в том, что наблюдается рост тканей от края раны, то есть регенерация осуществляется как бы путем надстройки. Но рост тканей происходит не наружу, как при эпиморфозе, а внутрь раны. Это очень существенное различие, свидетельствующее, что регенерация путем заполнения дефекта – особый способ регенерации. 8. Регенерационная гипертрофия: молекулярные, клеточные и системные механизмы. Регенерация внутренних органов протекает особым способом, получившим название “регенерационная гипертрофия”. Для этого способа характерны следующие особенности: восстановление не полное. Форма органа не восстанавливается, восстанавливается только масса органа. Это имеет значение для органов, функция которых не зависит от формы. рост тканей идет не от раневой поверхности, а путем роста остатка органа. восстановление идет не по тканевому, а по органному типу. цитологические механизмы связаны с пролиферацией клеток, и их гипертрофией (полиплоидизация, увеличение количества органелл). масштабы регенерации зависят от условий, в которых она протекает (состояние н/с, эндокринной, иммунной). Регенерационная гипертрофия характерна для следующих органов: печень, легкие, почки, яичники, слюнные железы, надпочечники. Печень – быстро регенерирующий орган, масса которого восстанавливается к 10 дню после удаления 2/3 органа. Восстановительные процессы при репаративной регенерации у млекопитающих происходят на различных уровнях (молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой и органный). Молекулярный, внутриорганоидный и органоидный уровни составляют внутриклеточную регенерацию. Очень близким явлением к регенерационной гипертрофии является компенсаторная гипертрофия, когда происходит увеличение сверх нормальных размеров одного из парных органов после удаления другого. В основе компенсаторной гипертрофии лежат те же клеточные процессы, что и при регенерационной гипертрофии (пролиферация и гипертрофия клеток). Но в отличие от регенерационной гипертрофии процесс развивается без наличия повреждения Таким образом, доказано, что в процессе эволюции по мере усложнения организмов способность к регенерации не исчезла, она сохранилась, но произошла смена способов регенерации, и у высших организмов сузились масштабы регенерации. 9. Эволюция регенерационной способности. Физиологическая регенерация представляет собой процесс, свойственный всем живым организмам. Масштабы и способы репаративной регенерации существенно варьируют у представителей групп животных, различающихся систематическим положением. В ходе эволюции отдельных групп организмов повышалась роль одних способов регенерации на фоне снижения роли других. В процессе эволюции произошло сужение процессов регенерации. Изменялись и масштабы регенерации. У червя планарии, например, целый организм восстанавливается из 1/10 части исходного, а у гидры – из 1/200. А у человека регенерирует лишь часть клеток. Позвоночные в целом имеют суженный масштаб регенерации путем эпиморфоза. Однако, представители амфибий и рептилий могут восстанавливать отдельные органы, например конечности, хвост. Птицы и млекопитающие восстанавливают кожу, кости, мышцы, внутренние органы. Восстановление способом регенерационной гипертрофии, например, позволяет компенсировать потерю 4/5 печени. 10. Источники регенерационного материала при разных способах восстановления. Источником регенерационного материала при физиологической и репаративной регенерации служат стволовые клетки. Они присущи всем тканям и органам человека. Стволовая клетка – это примитивная малодифференцированная клетка, которой присуща высокая способность к пролиферации. Стволовая клетка обладает плюрипотентностью и способна дифференцироваться в разных направлениях с образованием специализированных тканей. В тканях всех органов присутствуют резидентные (или региональные) стволовые клетки, они никогда не покидают данный орган (желудочки головного мозга, дно крипт кишечника). При необходимости резидентные стволовые клетки дают клетки любой ткани. Полагают, что стволовые клетки сохраняются у человека в течение всей жизни, но с возрастом их количество уменьшается. Циркулирующие стволовые клетки присутствуют в мезенхимальной ткани, в клетках костного мозга. При необходимости они мигрируют к месту регенерации. Надо отметить, что хотя в печени регенерация осуществляется за счёт дифференцированных клеток, но в ней также есть и стволовые клетки. Существует и другая точка зрения в отношении источника материала для регенерации. Так Л.В. Полежаев считает, что источником регенерационного материала являются дедифференцированные клетки тканей, которые образуются в ответ на повреждение. Другие считают, что источником регенерационного материала являются обычные клетки тканей, прошедшие активацию в ответ на повреждение (печень, легкие). 11. Регенерация и онтогенез. Связь регенерации с онтогенезом. Необходимо указать, что по мере старения организма регенерационная способность сохраняется. Масштаб регенерации от возраста не зависит. Однако с возрастом падает скорость регенерации, так как уменьшается количество стволовых клеток, в частности мезенхимальных стволовых клеток. Так у 65 летнего человека их 10 раз меньше (у 15 летнего подростка 1: 100.000, у 65 летнего —1:1.000.000) 12. Регуляция регенерации. Регуляция осуществляется на различных уровнях: внутриклеточный (циклические нуклеотиды и ионы Са2+) тканевой (кейлоны, ингибирующие пролиферацию и антикейлоны) межтканевой (факторы лимфоцитов) системный (нервная, эндокринная). В последние годы доказана важная роль иммунной системы и факторов лимфоцитов (лимфокины), которые определяют во многом и полноту и скорость восстановления. Бабаева: после резекции печени крысы у неё берутся лимфоциты и вводятся интактной крысе. У интактной крысы начинается активная пролиферация клеток печени, печень увеличивается в размерах. 13. Регенерация патологически измененных органов. Регенерация патологически измененных органов – важная проблема и с биологической, и с медицинской точки зрения. Вредные воздействия на организм (вирусы, бактерии, голодание, облучение, токсические вещества) приводят к изменениям во внутренних органах, развивается патология (воспаление, развитие соединительной ткани и др.). В ответ на повреждение включаются процессы регенерации. В настоящее время показано, что регенерация патологически измененных органов имеет свои особенности по сравнению с регенерацией после резекции органа, хотя могут быть и общие способы осуществления регенерации. в некоторых случаях регенерация патологически измененных органов протекает по типу регенерационной гипертрофии. Это происходит тогда, когда пораженный участок органа погибает целиком. Например, если пузыри эхинококка разрушают долю печени, в которой они поселились, то оставшаяся часть печени претерпевает изменения по способу регенерационной гипертрофии, то есть оставшаяся часть печени увеличивается. однако, такой способ регенерации патологически измененных органов не частое явление. Как правило, поражение органа бывает диффузным, особенно после действия токсических веществ, вирусов (болезнь Боткина), бактерий (туберкулёз). Поэтому процесс восстановления начинается с внутриклеточной регенерации, которая возвращает клетки в исходное состояние, а потом наступает пролиферация клеток. 14. Значение регенерации для медицины. Изучение процессов регенерации имеет большое значение для медицины. позволяет найти пути к восстановлению тканей и органов человека после повреждения. У детей до 5-6 лет восстанавливаются фаланги пальцев после ампутации (но только концевые) позволяет разработать методы стимуляции процессов регенерации у человека. зная закономерности регенерации, можно разобраться с такими явлениями, как злокачественный рост и иммуногенез, так как в основе всех живых явлений (регенерация, новообразования, иммуногенез) лежат примерно одни и те же клеточные механизмы. ЗАНЯТИЕ27 Гомеостаз. Генетические, клеточные и системные |