Слуховая и зрительная сенсорные системы. Слуховая сенсорная система
 Скачать 27.96 Kb.
|
|
Слуховая сенсорная система С помощью слухового анализатора животные ориентируются в звуковых сигналах окружающей среды, формируют соответствующие поведенческие реакции. Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора Рецепторный (периферический) отдел, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередаюший аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха. Наружное ухо за счёт ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию. Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленён с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60-70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180-200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нём с атмосферным. Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделён основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплён, второй – свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нём потенциала действия. !Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в в верхнюю часть височной доли коры (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора. Кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний. Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т.е. способности слышать одновременно двумя ушами. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удалённости от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам. 4.7 Структурно- фукциональная характеристика зрительной сенсорной системы Зрительный анализатор Зрительный анализатор — это совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 ммк. Он является важнейшим из всех анализаторов. Глаз — это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, стенки которого образуют три оболочки. Наружная -фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть -роговица, имеющая сферическую поверхность. И склера –внешний скелет глаза, обеспечивающим ему определенную форму. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для лекарственных средств, вводимых в конъкжтивальный мешок. Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для питания глаза. Она состоит из кровеносных сосудов и имеет три части: -собственно сосудистую оболочку (chorioidea), -ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare) -радужную оболочку(iris). Цилиарное тело с кровеносными сосудами — это структуры, продуцирующие внутриглазную жидкость. Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие — зрачок (pupilla), играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеются две мышцы: -кольцевидный сфинктер, суживающий зрачок (muse, sphincter pupillae) -расширяющий зрачок (muse, dilatator pupillae) Первый из них иннервируется глазодвигательным нервом, второй — симпатическим. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Третья, внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов, куда входят палочкиA10— 125 млн) и колбочки (6— 7 млн) — фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки — это область лучшего восприятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва — слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содержится зрительный пигмент — родопсин (зрительный пурпур) В колбочках содержатся три типа зрительных пигментов: йодопсин,отвечающего за лучи желтой части спектра, хлоролаб, поглощающий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб — красная часть спектра, предпологается существование и других пигментов. Кнутри от слоя палочек и колбочек находится слой биполярных нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных клеток. Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполнений прозрачной водянистой влагой. Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело). От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага —это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика — атропина. Хрусталик (lens) - прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи цинновой связки. Особенность: при ослаблении натяжения волокон цинновой связки меняет свою форму, становится более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации. Стекловидное тело - прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов. Если человек смотрит вдаль, цинновы связки натянуты, а цилиарные мышцы расслаблены, при этом хрусталик уплощен — это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновы связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым — это напряжение аккомодации. Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холинолитика — атропина блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков — пилокарпина и эзерина способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации. 4.8 Оптическая система глаза, ее нарушения и способы коррекции. Оптическая система глаза Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом — это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58 — 60 диоптриям и называется рефракцией. Аномалии рефракции При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметропическим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные — расплывчато. Коррекция миопии — использование рассеивающих двояковогнутых линз. Гиперметропия, или дальнозоркость — это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы. Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами. 4.9 Механизм и теории зрительного восприятия Цветовое зрение Цветовое зрение — это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым — фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым — красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет. Существуют две теории цветового зрения. Первая — трехкомпонентная теория цветоощущенияГ. Гельмгольца пользуется наибольшим признанием. «В сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.» Согласно второй контрастной теории Э.Геринга, основанной на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов. Впервые частичная цветовая слепота была описана Д.Дальтоном, который сам ею страдал (дальтонизм). В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% — женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме. Различают три типа нарушений цветового зрения: 1. Протанопия, или дальтонизм — слепота на красный и зеленый цвета, оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными. 2. Дейтеранопия — слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого. 3. Тританопия — редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета. 4. Ахромазия —полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого. Восприятие пространства Острота зрения — это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в Г, острота зрения такого глаза, или визус, (visus) равна 1,0. Острота зрения определяется с помощью буквенных или различного рода фигурных стандартных таблиц. При фиксированном на каком-либо предмете взгляде он воспринимается центральным зрением. Предметы, изображения которых попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, которое человек может видеть фиксированным взглядом, называется полем зрения. Оно определяется с помощью прибора периметра (метод периметрии). Различают отдельно поле зрения для левого и правого глаза и общее поле зрения для двух глаз. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое поле зрения для белого цвета, самое узкое — для зеленого, желтого, больше — для синего и красного. Ощущение глубины пространства обеспечивается бинокулярным зрением. У человека с норм. зрением при рассматривании предмета изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные, или диспаратные, точки двух сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку начинает двоиться в глазах, так как нарушилось соответствие сетчаток. 4.10 Проводящие пути зрительного анализатора Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, ядра глазодвигательного нерва. Аксоны клеток латерального коленчатого тела в составе зрительной радиации направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора. В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается переработке. Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок. 4.12 Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора. Орган слуха состоит из 3 отделов: звукоулавливающий аппарат (наружное ухо), звукопередающий аппарат (среднее ухо), звуковоспринимающий аппарат (внутренне ухо). Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина улавливает звуковые колебания и направляет их в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания в барабанную перепонку. Наружное ухо выполняет защитную функцию, обеспечивает постоянную температуру и влажность. Барабанная перепонка – находится между наружным и средним ухом. Это малоподвижная мембрана, имеющая форму конуса. Функция: передача звука в среднее ухо. В среднем ухе находятся: молоточек, наковальня и стремечко. В среднем ухе находятся 2 мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стапедильная мышца, прикрепленная к стремечку. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ. Евстахиева труба соединяет носоглотку и полостью рта. Внутренне ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный и слуховой аппараты. Улитка разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на 3 хода: барабанная, средняя и вестибулярная. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой. Средняя лестница заполнена эндолимфой, богатой ионами калия. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна. На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат. Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана. 4.13 Механизм восприятия звука Звуковые колебания, воздействуя на систему косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мембраны овального окна, которые вызывают перемещение перилимфы в барабанную и вестибулярную лестницы. Если на ухо действую низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то происходит смещение базилярной мембраны. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение колеблющегося столба жидкости к овальному окну. 4.14 Проводящие пути и центры слухового анализатора. Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным клеткам. Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой нерв (VII пара черепных нервов). Слуховой нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеартных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер доходят до верхней оливы (третий нейрон). Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга, т.е. центральной части слухового анализатора. Функция проводящей системы слухового анализатора заключается в следующем: при полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха. Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс. Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации. |