Физиология растений. Список литературы 27
 Скачать 178.5 Kb.
|
|
Содержание 1.Запасные вещества растений. Клеточная структура, служащая для размещения запасных веществ. Превращение, связанные с образованием и мобилизацией запасных веществ 3 2.Факторы, влияющие на доступность для растений элементов минерального питания. Приемы агротехники, направленные на улучшение снабжения растений минеральными веществами 9 3.Покой почек. Физиологические механизмы, определяющие покой почек. Покой семян. Типы покоя. Стратификация. Процессы, происходящие при прорастании семян. 12 4.Камбиальный рост и факторы, определяющие его интенсивность, дендрохронология и дендроиндикация 20 Список литературы 27 Запасные вещества растений. Клеточная структура, служащая для размещения запасных веществ. Превращение, связанные с образованием и мобилизацией запасных веществВследствие фотосинтеза в клетках зеленых растений образуются органические вещества, часть которых откладывается про запас. В качестве запасных питательных веществ встречаются основные группы органических соединений - углеводы, липиды и белки. Они накапливаются в плодах и семенах, в корнях, стеблях, клубнях и корневищах. При ростовых процессов эти вещества включаются в обмен веществ как источник энергии и метаболитов. Различные формы запасных питательных веществ относятся к категории включений - временных компонентов клеток, способных образовываться и ферментативно разлагаться в разные периоды их жизнедеятельности. Углеводы. К основным запасных углеводов принадлежит крахмал. Это один из самых распространенных полисахаридов, который откладывается во всех растениях, кроме грибов и цианобактерий. По физиологическим назначению и местонахождению, крахмал различают три типа: ассимилирующий, транзиторный и запасной. Белковые кристаллы содержатся в клетках многих растений и имеют форму правильных кристаллических образований. В клетках картофеля кристаллоиды лежат в поверхностных слоях, где имеют форму правильного кубика. Белковые кристаллы локализуются непосредственно в цитоплазме, в клеточном соке, а иногда в ядре Чаще запасные белки содержатся в клетках в виде специфических образований - белковых тел или их называют Алейрон зерна. Они распространены в семенах, что содержит много белков, липидов и крахмала. Алейрон зерна состоят из оболочки и аморфной белковой массы, в которой встречаются три типа включений: глобоиды, кристаллоиды и кристаллы оксалата кальция. Глобоиды преимущественно сферические и в одной алейроновом зерне бывает один или несколько глобоидив. Включение в алейроновом зернах являются специфическими и по их форме можно определить видовую принадлежность растений. Глобоиды является источником ионов магния, кальция и фосфора, способствующие растворению белковых веществ. Они содержат богатые энергию запасные вещества и наиболее дефицитные элементы, используемые зародышем при развитии и образовании новых тканей. В зерновках злаков Алейрон зерна находятся во внешнем слое эндосперма под плодовой оболочкой, образуя специализированный алейроновый слой клеток, а в семенах бобовых они расположены в клетках семядолей среди крахмальных зерен. Липиды. Липиды - триацилглицеролов - относятся к группе органических соединений, откладываются про запас. Они содержатся в цитоплазме растительных клеток в виде бесцветных или желтых шариков. Как протоплазматических включения липиды играют роль наиболее эффективной формы запасных питательных веществ в семенах, спорах, зародышах, меристематических клетках и в дифференцированных клетках, особенно в зимующих органах растений. Откладываются липиды преимущественно в жидком состоянии и называются маслами. Зависимости от количества и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот их делят на высыхающие, образующих прочную эластичную пленку и поэтому используются для изготовления лаков и красок и невысыхающего. У растений умеренных широт накапливаются жидкие масла, а у растений тропиков - твердые. Масла откладываются не только в плодах и семенах, но и в стебле, корнях, клубнях, луковицах и других органах. В жизни растений запасные липиды являются основными продуктами, которые используются в процессах энергетического обмена, особенно при прорастании семян. Количество липидов в семенах некоторых растений доходит до 70%, много их в семенах подсолнечника, ореха, льна, конопли, рапса, рыжика ... Дубильные вещества. В клеточном соке растений являются разнообразные дубильные вещества. Это группа соединений, способных дубиты кожу, то есть образовывать нерастворимые в воде осадки с коллагеном кожи, и проявлять вяжущий привкус. Дубильные вещества имеющиеся почти во всех растениях. Они найдены в грибах, водорослях, лишайниках, но больше всего в двудольных. Находятся эти вещества в вакуолях клеток коры, листьев, корней, плодов. Количество их уменьшается по мере созревания плодов. В семени различают три основные части: покровные ткани, функция которых заключается в защите внутренних частей от механических повреждений, в предотвращении неблагоприятных внешних влияний на зародыш, в регуляции газообмена и водообмена; эмбриональные ткани (зачаточные стебелек, корешки, листочки); вместилище запасных веществ. У большинства двудольных растений вместилищем запасных веществ служат семядоли, а у однодольных - эндосперм, который образуется из вторичного ядра зародышевого мешка после слияния его со спермием пыльцевой трубки. По химическому составу зрелые семена сельскохозяйственных растений можно разделить на три группы: ) семена, богатые крахмалом; ) семена, богатые белком; ) семена, богатые жирами. Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина - снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое количество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Ткани зародыша обогащены минеральными элементами. Так, содержание золы в зародыше составляет 5-5,5%, тогда как в эндосперме - всего около 0,5%. Показано, что зародыш обогащен активными веществами (ферменты, аминокислоты, гормоны), причем особенно много их в зародышевом корешке. Последнее как бы уже предопределяет ту специфическую роль, которую играют клетки корня в жизнедеятельности растущего организма. Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду, набухают, происходит разрастание эмбриональной части и разрыв наружной семенной оболочки. Поступление воды в семена можно разделить на три этапа. Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация - спонтанный процесс. Находящиеся в семени запасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как - ОН, - СООН, - NH2. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена. На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы - осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз сложных соединений на более простые. На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы - осмотический потенциал. Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. При прорастании под влиянием ферментов начинается усиленная мобилизация, происходит распад сложных нерастворимых соединений на простые растворимые: крахмал распадается на сахара, белков - до аминокислот (а последние до органических кислот и аммиака), полисахаридов - до моносахаридов, жиров - до жирных кислот, оксикислот, альдегидов, которые потребляются зародышем. Эндосперм опустошается, отчего он обычно сморщивается и затем отсыхает, а семядоли, выполняющие функцию первых листьев, выносятся на поверхность, зеленеют и разрастаются. Позже, когда зародыш становится проростком, взрослым растением, функция семядолей как первых листьев отпадает. Рост зародыша семени заключается в новообразовании, в увеличении размеров зачаточных органов - корешков, листочков - в результате деления клеток и разрастания тканей меристемы. При переходе растений к этапу половой зрелости и размножения, в течение которых формируются генеративные органы, существенно изменяется код биохимических процессов в растении. Основным аттрагирующим центром в этот период онтогенеза становятся семена, в которых протекают реакции новообразования структурных элементов и запасных веществ. В целом же растении для формирования семян происходит мобилизация веществ, накопленных ранее в разных его органах (рис.). Важную роль в воспроизводстве потомства растений играют запасные вещества семени, которые обеспечивают питание проростка на самом начальном этапе онтогенеза в гетеротрофный период его развития. Основными запасными веществами семян большинства видов растений являются белки, углеводы и липиды. Распределение этих веществ в разных частях плода неодинаковое. Например. весь крахмал пшеничного зерна, 80 % сахара и больше половины белка содержатся в эндосперме. Алейроновый слой также богат питательными веществами. В нем находятся более половины имеющегося в зерновке жира и пятая часть белка и сахара. Масса зародыша составляет незначительную часть массы семени (у пшеницы около 3 %). однако концентрация веществ в кем довольно высокая. В семенах злаков имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины п другие физиологически активные вещества. В золе зерна содержится большое число макро- и микроэлементов (Р, К, Mg, A1, Са, Si, C1, Сu, Со и др.). Биологический синтез органических веществ в клетках обеспечивается в первую очередь поступлением и распределением двух основных органогенов — азота и углерода. В онтогенезе растительного организма отложение запасных азотистых соединении Биологический синтез органических веществ в клетках обеспечивается в первую очередь поступлением и распределением двух основных органогенов — азота и углерода. В онтогенезе растительного организма отложение запасных азотистых соединении имеет видовую специфику. У бобовых существенную часть амин-ного азота, используемого для синтеза белка в формирующемся зародыше, составляют аминокислоты, содержащиеся в плодах, а также накопившиеся в самом эндосперме. У большинства же растений источником азота для образования запасного белка служат аминокислоты, поступающие из листьев, в которых активизируются процессы гидролиза азотистых веществ. Важнейший запасной продукт многих растений — крахмал — образуется в пластидах семени вследствие утилизации поступающих из окружающей цитоплазмы простых Сахаров. Этот процесс катализируют три фермента: -глюканфосфорилаза. крахмалсинтетаза и Q-энзим. Первые два фермента контролируют синтез линейных цепей полисахарида. в результате чего образуется его амилозный компонент, который обусловливает ветвление этих цепей с образованием амилопектина. Исходя из особенностей синтеза крахмала в семенах, а также образования и функционирования пластид выделяют два типа семян. К первому типу относят семена, накапливающие крахмал в течение всего или большей части периода их формирования н содержащие крахмальные зерна в зрелом состоянии (многие растения семейств Бобовые, Мятликовые, Гречишные). Семена второго типа образуют крахмал на ранних этапах своего формирования до начала накопления запасных белков и липидов. В зрелом состоянии крахмал они не содержат. К ним относятся семена высокомасличных растений семейств Капустные, Молочайные, Астровые. Липиды локализуются в различных частях семени — эндосперме, осевой части зародыша, семядолях. Они начинают накапливаться на очень ранних этапах развития плодов (Н. В. Цингер, 1958). В зародышах семян липиды в отличие от крахмала накапливаются в значительных количествах. Одновременное присутствие в эмбриональных тканях жира и крахмала - явление чрезвычайно редкое, оно отмечено у некоторых представителей гвоздичных, лавровых и др. (В. А. Поддубная-Арнольди, 1976). Важно отметить, что особенно активный синтез липидов наблюдается в растениях с вступлением их в генеративную фазу развития. В семенах как основном аттрагирующем центре процессы липидных реакций протекают значительно интенсивнее, чем в вегетативных органах растений (С. Ф. Измайлов, 1986). Важным запасным веществом семян является фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты. Физиологические функции фитина в жизнедеятельности растений довольно обширны. Он является основным фосфогеном растений и служит резервом фосфора в зрелых семенах, который используется проростком в период гетеротрофного питания. При распаде фитина в прорастающих семенах катионы калия, кальция и магния переходят в легко транспортируемые формы, что способствует их быстрой мобилизации в осевую часть проростка. Миоинозит — продукт гидролиза фитина — участвует в углеводном обмене (А. Л. Курсанов, 1976). В зрелых семенах фитин находится исключительно в алейроновых зернах в форме калиево-магниево-кальциевой соли. Большая часть его содержится в сложных алейроновых зернах — глобоидах, однако некоторое его количество имеется непосредственно в белковом матриксе алейронового зерна. В семенах масличных растений фитина больше (до 3 %), чем в белково-крахмальных и крахмалистых семенах (0,3—1,5 %). |