1. Биология наука о жизни, об общих закономерностях существования и развития живых существ. Место и задачи предмета в системе медицинского образования. Биология
 Скачать 0.58 Mb.
|
|
Раздел 4. Популяционно-видовой уровень организации живого 1. Учение Ч.Дарвина о механизмах эволюции живых организмов. Синтетическая теория эволции. Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина * Изменчивость * Наследственность * Искусственный отбор * Борьба за существование * Естественный отбор В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Движущие силы эволюции (пород и сортов) => наследственная изменчивость и искусственный отбо органического мира => борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости Изменчивость Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости: 1. Определенная (групповая) изменчивость (теперь называется модификационной) - сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Определенные изменения, как правило, бывают ненаследственными. 2. Неопределенная индивидуальная изменчивость (теперь называют генотипической) - появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Разнонаправленная изменчивость - следствие неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид. 3. Коррелятивная (или соотносительная) изменчивость. Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает изменение другой или других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности. 4. Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, т. е. наблюдается обратная корреляция, например между молочностью и мясистостью скота. Причины изменчивости. Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет: * прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.); * функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение); * скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам); * изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма. Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях. Наследственность Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер. Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор). Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия. Искусственный отбор Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор. Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора: Методический отбор - целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Борьба за существование В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой. В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии. Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам: 1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения); 2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи) 3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой Естественный отбор Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Вымирание неприспособленных - называют элиминацией. Половой отбор. Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения. Дарвин различал два типа полового отбора: 1. борьба между самцами за самку 2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов Синтетическая теория эволюции — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. * элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; * материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; * естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; * дрейф генов выступает причинами формирования нейтральных признаков; * вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; * видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. 2. Особенности биологической эволюции. Понятие о микро- и макроэволюции. Методы изучения эволюционного процесса Особенности биологической эволюции. Понятие о микро- и макроэволюции. Методы изучения эволюционного процесса Особенности биологической эволюции:образование и вымирание видов, изменения в генотипе организмов, повышение общего уровня организации жизни, адаптация организмов к среде происходит в ряду поколений, потомки отличаются от предков. Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения. Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне.Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию Макроэволюция— это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Основные методы изучения эволюционного процесса: 1.Геологические и палеонтологические методы исследования связаны с изучением истории Земли, сменами флор и фаун в разные геологические эпохи. Как никакие другие, они позволяют произвести реконструкцию исторического развития живого на Земле. 2.Молекулярно-генетические методы являются ключевыми в современных эволюционных исследованиях. Считается, что развитие эволюционной теории определяется насыщением её генетическими идеями и методами. Кроме того, эти методы дают возможность чётко и однозначно определить родственные связи между организмами, изучить эволюционные процессы на молекулярном уровне. 3.Биогеографические методы основаны на изучении закономерностей географического распределения животных и растений на Земле, которые определяются историческими факторами. 3. Популяционная структура вида. Популяция - элементарная эволюционная единица. Экологиче-ские и генетические характеристики популяции. Генетические процессы в популяциях. Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство. Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов, составляющих генотипы отдельных особей. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов, распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд вида. Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. Генетически популяция характеризуется ее генофондом. Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. 3. Популяционная структура вида. Популяция - элементарная эволюционная единица. Экологические и генети-ческие характеристики популяции. Генетические процессы в популяциях. Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, карио-типу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство. Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколе-нии генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. Благодаря половому процессу происходит также объ-единение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) вида. Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих опреде-ленную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью алле-лей, образующих генотипы организмов данной популяции. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В услови-ях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных по-колений является весь генофонд популяции. Экологическая характеристика популяции Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), чис-ленности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побере-жья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100. Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2—3 лет, взрослые размножающи-еся особи в возрасте 4—20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1—2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных. Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования пер-вичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно со-ставляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин. Генетические характеристики популяции Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью алле-лей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей от-дельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов1, каждый из которых представлен десятью аллеля-ми, количество вариантов генотипов достигает 101000, что превосходит число электронов во Вселенной. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений являет-ся весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популя-ции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов. |