1. Биология наука о жизни, об общих закономерностях существования и развития живых существ. Место и задачи предмета в системе медицинского образования. Биология
 Скачать 0.58 Mb.
|
|
3. Эмбриональный период онтогенеза человека. Характеристика стадий: дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез. Эмбриональный период, или эмбриогенез, начинается с образованием зиготы. Окончание этого периода при раз-ных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе – с выходом из яйцевых оболо-чек; при неличиночном – с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном – с моментом рождения. Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, гаструлы, гисто- и органогенеза. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов (до 12 недель) принято называть эмбрионом, а в дальней-шем – плодом. Зигота – стадия одноклеточного зародыша. Она образуется в результате слияния женской и мужской гамет. В зиго-те происходит перемещения цитоплазмы, происходит интенсивный синтез белка, появляется билатеральная симметрия, лецитин или равномерно распределяется по всей цитоплазме, либо сосредотачивается ближе к одному полюсу (вегета-тивному), противоположный полюс более светлый называют анимальным. Дробление – многократное митотическое деление зиготы, в результате которого, зародыш становится многокле-точным, не меняя при этом своего объема. Клетки на стадии дробления называются бластомерами. С каждым последу-ющим дроблением бластомеры становятся меньших размеров, т.к. интерфаза на этой стадии очень короткая. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки, т.е. зависит от количества и распределения лецитина. Различают следующие типы дробления: (1) Полное равномерное дробление встречается у иглокожих, ланцетника и млекопитающих, имеющих изолеци-тальные и алецитальные яйцеклетки. В этом случае дробится вся зигота, а образующиеся бластомеры имеют одинако-вые размеры . (2) Полное неравномерное характерно для телолецитальных яйцеклеток, например у лягушек. Бластомеры вегета-тивного полюса из-за обилия лецитина всегда отстают в дроблении от бластомеров анимального полюса (слайд) и по-этому более крупные, чем бластомеры анимального полюса. (3) Неполное равномерное (поверхностное) или частичное дробление встречается у насекомых с центролециталь-ным типом яйцеклеток. У насекомых яйцеклетки содержат много лецитина, который расположен в центре, поэтому дробится периферическая часть зиготы. Бластомеры, образующиеся в ходе дробления, имеют одинаковые размеры (4) Неполное неравномерное дробление называют дискоидальным. У рыб и птиц с телолецитальным типом яйце-клеток дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное, частичное дробление. Часть лецитина остается вне бластомеров, которые располагаются на лецитине в виде диска (слайд). В результате ряда последовательных дроблений формируется группа клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы. Для каждого вида жи-вотных дробление заканчивается на определенном количестве бластомеров. Далее между бластомерами в моруле воз-никают силы отталкивания, бластомеры выстраиваются в один слой, образуя бластулу. Бластула – стадия однослойного зародыша. Начиная с бластулы клетки зародыша называют эмбриональными клетками. При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток. Этот слой назван бластодермой. Полость, ограниченная бластодермой называется первичной полостью (бластоцелью). Стадию бластулы проходят все виды животных. У всех многоклеточных животных после образования бластулы начинается процесс гаструляции (процесс образования гаструлы). Гаструла – стадия двух- или трехслойного зародыша. Слои тела зародыша называют зародышевыми листками: энтодермой, эктодермой и мезодермой. В процессе гаструляции выделяют два этапа: 1)образование эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка) т.е. двуслойного зародыша 2)образование мезодермы (среднего, третьего зародышевого листка), т.е. трехслойного зародыша. Iый этап. Способы образования двухслойного зародыша. 1)Инвагинация (впячивания) – вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь, т.е. перемещается к анимально-му полюсу. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из бластулы возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток называют эктодермой, а внутренний – энтодермой. Полость называют гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил название бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы (слайд). 2)Деляминация (расслоение) – клетки бластодермы делятся синхронно и параллельно её поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. 3)Иммиграция (выселение, проникновение внутрь) – характерна для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель (слайд). 4)Эпиболия (обрастание) встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца. Мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, кото-рые становятся внутренним слоем (слайд). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, например у земноводных. IIой этап. Образование трёхслойного зародыша. Различают два способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный. 1)Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту. В результате размножения телобластов фор-мируется мезодерма (слайд). 2)Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продол-жение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и раз-растаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку – мезодерме (слайд). Гистогенез и органогенез. Гистогенез – процесс образования тканей. Органогенез – процесс формирования органов. Зародышевый материал, дифференцированный на три зародышевых листка, даёт начало всем тканям и органам зародыша. Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (перо, ногти, когти, волосы, потовые, сальные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния; эпителий ротовой полости, эмаль зубов; нервная трубка, нервные клетки и образующиеся из их отростков периферические нервы. Зародыш на стадии образования нерв-ной трубки называют нейрулой. Из энтодермы развиваются: эпителий желудка и средней кишки; печень; секретирующие клетки поджелудочной, желудочных и кишечных желез; эпителий легких и воздухоносных путей; секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез. Производные мезодермы: костная, хрящевая и соединительная ткани; скелетная мускулатура, органы выделитель-ной, половой, сердечно-сосудистой и лимфатической систем; плевра, брюшина, перикард. Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе. * эмбриогенезе изменяется форма тела зародыша, образуются отверстия и полости, а также формируются вре-менные внезародышевые (провизорные) органы. * зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животных мира принято делить на первичноротых и вторичноротых. К первичноротым относятся организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое от-верстие образуется на месте первичного рта – бластопора. Это все черви, моллюски и членистоногие. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонафоры и хордовые) дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бласто-пору. 4. Клеточные механизмы органогенеза: пролиферация клеток, миграция клеток, сортировка кле-ток, гибель клеток. Элементарные клеточные механизмы онтогенеза В онтогенезе особи происходят сложнейшие преобразования: осуществляется дифференциация частей развивающегося организма (морфогенез), формирование его внешней и внутренней структуры (морфогенез), рост. В основе этих преобразований лежат клеточные и системные механизмы развития. К клеточным механизмам относят размножение, перемещения, избирательную сортировку, дифференцировку, программированную гибель клеток. РАЗМНОЖЕНИЕ Деление клеток (размножение, пролиферация) играет важную роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В-четвертых, в постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма (физиологическая или гомеостатическая регенерация), а также заживление ран, восстановление утраченных органов (репаративная регенерация) ПЕРЕМЕЩЕНИЯ В процессе развития особи происходят неоднократные перемещения (миграции) отдельных клеток, их групп, клеточных пластов. Особое значение миграция клеток приобретает на стадии гаструляции, приводя к формированию зародышевых листков. В ходе органогенеза этот механизм важен, например, при формировании крупных пищеварительных желез, производных нервного гребня. ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ СОРТИРОВКА Механизм сортировки и слипания (адгезии) клеток лежит в основе выделения и объединения клеток одного типа среди всех прочих. В процессе развития клетки «узнают» друг друга и сортируются в зависимости от свойств, т.е. образуют скопления и пласты избирательно, только с определенными клетками. Этот механизм крайне важен при формировании зародышевых листков в ходе гаструляции, образовании структур в органогенезе, осуществлении регенеративных процессов и иммунных реакций в постнатальном развитии. Следует отметить, что перемещаться могут как отдельные клетки, так и целые клеточные пласты ДИФФЕРЕНЦИРОВКА Запрограммированный процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. ГИБЕЛЬ процесс программированной гибели клеток - апоптоз. механизм программированной клеточной гибели обеспечивает регуляцию численности клеток, а именно - установление нужного равновесия между процессами пролиферации и гибели клеток, что в одних ситуациях обеспечивает стабильное состояние организма, в других - рост, в-третьих - атрофию тканей и органов. 5. Детерминация и дифференцировка клеток на этапах эмбриогенеза. Биологические проявления эмбриональной индукции. Детерминацией (от лат. determinatio — ограничение, определение) называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем воз-никают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу. Мозаичные яйца, яйца моллюсков, круглых червей, насекомых, асцидий и др., отличающиеся ранней и неравномерной дифференцировкой разных областей цитоплазмы (отсюда название). При искусственном разделении бластомеров (обра-зующихся в процессе дробления М. я.) из них обычно возникают только части зародыша; однако при определённых условиях опыта из них могут развиваться и целые зародыши, как и из бластомеров регуляционных яиц. Разделение яиц на М. я. и регуляционные — искусственно, т. к. различия между ними носят скорее временной и количественный, а не качественный характер. детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, но со свойствами развивающегося организма как целостной системы, обладающей взаимосвязанными и взаимозависимыми частями. Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, по-лучило название эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями — эквифинальности. Явление эмбриональной регуляции более подробно будет рассмотрено в следующем разделе. Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает хи-мические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфиче-ских для данного клеточного типа, функциональных белков. В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных цик-лов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Можно выделить целый ряд признаков, которые характеризуют степень дифференцированности клеток. Так, для не-дифференцированного состояния характерны относительно крупное ядро и высокое ядерно-цитоплазматическое отно-шение Vядра/Vцитоплазмы (V—объем), диспергированный хроматин и хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибо-сомы и интенсивный синтез РНК, высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм. Все эти признаки изменяются в процессе дифференцировки, характеризуя приобретение клеткой специализации. Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координирован-ность и интегрированность эмбрионального развития. 6. Гетерохронность развития. Критические периоды эмбрионального развития человека, их значе-ние для дальнейшего формирования организма. Гетерохронность — асинхронность фаз развития отдельных органов и функций. Критические периоды для целого организма: 1. Проэмбриональный период. Во время гаметогенеза могут возникать летальные мутации, которые существенно нарушают генный баланс клеток и, как следствие, нарушают нормальное эмбриональное развитие. Нарушение развития может произойти на любой стадии: дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза. А это часто является причиной спонтанного прерывания беременности. К летальным мутациям можно отнести полиплоидию, моносомии по аутосомам, наличие в клетках только Y-хромосомы (кариотип 45, Y0). 2. Имплантация – внедрение зародыша (бластоцисты) в слизистую матки. Происходит на 6-7 день после оплодотворения. Протеолитические ферменты, выделяемые трофобластом, растворяют поверхностные клетки эпителия слизистой, и зародыш тем своим полюсом, где располагается эмбриобласт, погружается в возникшее углубление. Через клетки трофобласта зародыш начинает получать питательные вещества из разрушенной слизистой матки. 3. Плацентация – формирование плаценты. У 13-14-дневных зародышей из клеток трофобласта начинает формироваться ворсинчатая оболочка – хорион. Ворсины хориона начинают проникать в слизистую матки. Сначала ворсинки образуются по всей поверхности трофобласта, позднее они сохраняются только в том месте, где формируется плацента. Постепенно плацента увеличивается в размерах и достигает максимального развития к концу пятого месяца. Критические периоды для отдельных органов: * развитие зачатков осевых органов (3-8 неделя); * формирование головного мозга (15-20 неделя); * формирование основных функциональных систем (20-24 неделя). 4. Перинатальный период включает антенатальный (дородовый) и интранатальный (внутриродовый) периоды. Причины перинатальной смерти могут быть обусловлены анатомическим несоответствием размеров плода и малого таза, обвитием пуповины вокруг плода (асфиксия плода), функциональной неспособностью органов плода обеспечить самостоятельное существование вне организма матери. 7. Провизорные органы анамний и амниот. Нарушения развития провизор- ных органов у чело-века. В эмбриональном периоде у позвоночных животных закладываются временные органы, которые обеспечивают их нормальное развитие. Эти органы получили название провизорные. К ним относятся желточный мешок, аллантоис, серозная оболочка, амнион, плацента. Функции и значение этих органов у представителей разных классов позвоночных различны. У анамний формируется только желточный мешок (функция трофическая и кроветворная) – круглоротые, рыбы и амфибии. Представители других классов – амниоты (рептилии, птицы, млекопитающие) формируют в эмбриональном периоде вокруг зародыша водную оболочку – амнион. Провизорные органы человека. 1. Амнион. На 4-й неделе развития вокруг зародыша начинает формироваться оболочка, которая отделяет его от окружающих тканей. Сформировавшийся амниотический мешок заполняется жидкостью, которая защищает зародыш от сотрясений, предотвращает высыхание, позволяет плоду совершать движения. Амнион создает стерильную среду для развития плода и во время родов участвует в расширении родовых путей для прохождения плода. Аномалии амниона. По мере роста плода происходит и увеличение амниона, при этом могут образовываться складки, которые могут сдавливать части тела плода. Возникают перетяжки конечностей, расщелины головы, туловища. Избыточная продукция амниотической жидкости приводит к многоводию, что часто сочетается с анэнцефалией. К акушерской патологии относится преждевременный разрыв амниотической оболочки. 2. Плацента. Выполняет следующие функции: - обмен между матерью и плодом газами, метаболитами, низкомолекулярными соединениями, гормонами и т.д. - транспорт материнских антител обеспечивает пассивный иммунитет плода - эндокринная функция: плацента синтезирует ряд гормонов и биологически активных веществ (прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин и др.) - плацентарный барьер изолирует кровь матери и плода. Но этот барьер не является абсолютным: от матери в плод могут проникать вирусы (краснуха), бактерии (спирохеты), простейшие (токсоплазма), токсичные для плода вещества. Барьер ограничивает проникновение белков и клеток плода в организм матери. Это предотвращает возникновение иммунологических реакций в материнском организме и, соответственно, реакцию отторжения плода. Патология хориона. Воздействие повреждающих факторов на ранних стадиях эмбрионального развития могут вызвать гибель эмбриона, но при этом зародышевые оболочки продолжают развиваться в слизистой матки. Возникает «пустой» плодный пузырь. Патология развития трофобласта – пузырный занос, при этом ворсины хориона усиленно разрастаются и приобретают вид гроздей винограда. Причины возникновения пузырного заноса могут быть различны: инфекционные болезни, гормональные нарушения, генетические нарушения в зиготе (оплодотворение яйцеклетки, лишенной материнских хромосом, двумя сперматозоидами). 3. Желточный мешок. В нем формируются островки из стволовых кроветворных клеток и образуются первичные половые клетки, которые затем мигрируют в зачатки гонад. Патологии: образование пупочно-кишечных свищей, дивертикула Меккеля (слепой отросток подвздошной кишки). 4. Аллантоис. Как провизорный орган имеет значение для организмов с неличиночный типом онтогенеза (рептилии и птицы): вместилище для продуктов белкового обмена – мочевины и мочевой кислоты. Для человека аллантоис является рудиментарный органом. Проксимальный отдел аллантоиса в ходе органогенеза формирует мочевой пузырь зародыша, а внезародышевый отдел – входит в состав пуповины и участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Аномалии аллантоиса: незаращение протока между мочевым пузырем и пупочным кольцом приводит формированию пузырно-пупочных свищей. |