1 Цитология ее цели и задачи. Этапы развития цитологии
 Скачать 167.31 Kb.
|
|
16) Проводящие контакты: щелевой контакт, химические синапсы и плазмодесмы. Щелевидный контакт представляет собой область протяженностью 6,5—3 мкм, где плазматические мембраны разделены промежутком в 2—3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию. Синаптический контакт(синапсы) Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 - митохондрии В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 — 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл. Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после разрушения клеток участки контактов отростков двух соседних клеток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток. Плазмодесмы.Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40—50 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий' объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. 17) Особенности развития и строения прокариотических клеток. Основные гипотезы происхождения прокариотной клетки и ее компартментов. Прокариотические клетки - это наиболее примитивные, очень просто устроенные, сохраняющие черты глубокой древности организмы. К прокариотическим (или доядерным) организмам относят бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). Основная особенность строения бактерий – отсутствие ядра. Наследственная информация у них заключена в одной молекуле ДНК, имеющей форму кольца и погружённой в цитоплазму. Поверхность клетки может быть покрыта полисахаридной или белковой капсулой. Для передвижения в жидкой среде некоторые клетки прокариот, как и у эукариот, обладают одним – двумя или многочисленными жгутиками. Иногда клетка может быть покрыта многочисленными ворсинками. Бактериальная клетка окружена цитоплазматической мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки. У некоторых бактерий она может образовывать впячивания внутрь клетки – инвагинации. На мембране локализованы ферменты, осуществляющие синтез молекул, обладающих высокоэнергетическими связями (АТФ), энергия которых нужна для катализа биохимических реакций клетки. В цитоплазме мембранных структур содержится мало. В ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. Довольно часто в клетках разных бактерий содержатся запасные вещества: полисахариды, гликоген, сера, полифосфаты и др. Эти соединения могут продлевать жизнь клетки при отсутствии внешних источников энергии. Прокариоты — это доядерные организмы, организмы, не имеющие оформленного ядра. К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии (цианеи, сине-зеленые водоросли). Характерные признаки прокариот: 1. Имеется гонофор — структура из ДНК и РНК, закрепленная на клеточной мембране. 2. ДНК в виде кольца. Место расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоид. 3. Митоза нет, после удвоения гонофора его копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной. 4. Нет митохондрий, лизосом, центриолей, хлоропластов, комплекса Гольджи. 5. Рибосомы есть, но они мельче, чем у эукариот. 6. Основной компонент клеточной стенки — пептидо-гликан муреин. Гипотезы возникновения жизни на Земле не внесли ясности в вопрос о возникновении клетки. О происхождении прокариотических клеток нет никаких гипотез, правдоподобно описывающих их возникновение. Что касается происхождения клеток эукариот, то по этой проблеме существует две точки зрения. Согласно первой гипотезе, все клеточные органоиды ведут свое происхождение от плазма-леммы: они образовались путем впячивания отдельных участков и последующей дифференциации и специализации. Л. Моргулис предложила СЭТ-теорию — теорию серии эндосимбиогенезов (сериальная эндосимбиогенетическая теория). Согласно СЭТ-теории, становление клетки эукариот происходило в несколько этапов на основе симбиоза (мутуализма). В результате адаптивной радиации прокариот - их экологической дифференцировки — возникло колоссальное разнообразие этих организмов. Появились бактерии хемосинтетики, фотосинтетики, аэробы (грам-отрицательные бактерии, имеющие цикл Кребса), анаэробы. Базой для эндосимбиоза послужили микоплазмопо-добные прокариоты, которые могли сбраживать глюкозу до двух-и трехуглсродных конечных продуктов, т. к. они обладали метаболическим путем Эмбдена-МейергофаПарнаса. На первом этапе эндосимбиогенеза аэробные палочковидные прокариоты были захвачены, но не переварены микоплазмоподобными прокариотами. Прокариоты не способны к фагоцитозу, но микоплазмы имеют только плазмалемму и поэтому - изменчивую форму тела. Благодаря обладанию эндосимбионтов циклом трикарбо-новых кислот (циклом Кребса) они стали промитохоп-дриями, а затем митохондриями. На втором этапе эндосимбиогенеза возникший дигеномыый организм вступил в постоянный контакт с бактериями спирохетами, точнее, спироплазмами. Со временем они превратились в жгуты эукариотических клеток. Ядерная оболочка появилась как защита от богатых ферментами эндосимбионтов — митохондрий. Возникшая эукариотическая клетка стала исходной для животных и грибов. Становление растительной клетки произошло в три этапа. Тригеномный организм вступил в симбиоз с цианобактериями, которые со временем превратились в хлоропласты. Доказательства в пользу СЭТ-гипотезы: наличие у митохондрий и пластид двойной оболочки (собственной и ва-куолярной), наличие собственной кольцевой - прокариотической ДНК, наличие мелких прокариотических рибосом, независимый от ядра ритм размножения митохондрий и пластид. 18) Цитоплазма. Общий химический состав цитоплазмы. Организация цитозоля. Цитоплазма эукариотических клеток имеет следующий состав: вода 80%, белок около 10%, ДНК 0,4%, РНК 0,7%, липиды 2%, органические соли 1% и неорганические соли 1%. Цитоплазма – внутренний компонент клетки без ядра. Цитоплазма делится на три части: органоиды (обязательные для любой клетки компаненты), включения (необязательные компаненты) и гиалоплазма (основная жидкая фаза клетки – цитозоль). Гиалоплазма. Сложный состав. По консистенции приближается к гелю. Гели – структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную структуру, что лишает систему текучести. Гель цитоплазмы относится к тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий, которые могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую фазу, которая называется золь. При изменении состава микротрубочки разрушаются. Гиалоплазма выполняет: 1) Синтез и отложение запасных полисахаридов, накопление липидов. 2) Место протекания гликолиза и синтеза АТФ. 3) Место синтеза белка. Активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывания их с транспортными РНК. 4) В гиалоплазме происходит модификация ферментов, которая приводит к изменению функций и структуры белков. 5) Место локализации всех строительных блоков биомембран, а также всех промежуточных метаболитов. 6) Локализация всех неорганических соединений, причем концентрация неорганических веществ строго детерминирована и регулируется органоидами клетки. 19) Включения в цитозоле растительных клеток, их локализация и функциональное значение. Цитоплазма клеток состоит из цитозоля, цитоскелета, органелл и включений..Цитозоль обеспечивает взаимосвязь всех компонентов клетки. Кроме того, в нем отбывают и важные биохимические реакции. Для успешного выполнения этих функций цитозоль имеет специфическое строение. Для того чтобы органеллы клетки были расположены в определенных ее местах, цитозоль должен быть достаточно плотным. Но для того чтобы органеллы можно было перемещать в зависимости от потребностей клетки, он же должен быть достаточно жидким. Поэтому цитозоль является полужидкой субстанцией, плотность которой может изменяться в достаточно широких пределах. Изменение плотности цитозоля происходит благодаря его переходам в состояния гель-золь. В состоянии геля отдельные белковые компоненты цитозоля полимеризуются, образуя упругую сетку с высокой вязкостью. В состоянии золя крупные молекулы белков в составе цитозоля расщепляются на малые фрагменты, вновь образуя жидкое среда с достаточно низкой вязкостью. Состояние геля является очень удобным для поддержание формы клетки и фиксации отдельных ее компонентов в определенном положении. Состояние золя позволяет перемещать отдельные органеллы и включения внутри клетки. Кроме того, в таком состоянии легко происходят важные биохимические реакции. Химический состав цитозоля достаточно разнообразен и может колебаться в широких пределах. Это связано с тем, что он есть связующей структурой для других компонентов клетки и местом проведения биохимических реакций, в результате которых постоянно исчезают одни вещества и синтезируются другие. В цитозоле происходит синтез и расщепление глюкозы, жирных кислот, нуклеотидов, аминокислот. Одним из важнейших процессов, которые происходят в цитозоле, является синтез белка на рибосомах. Включениями в составе цитоплазмы чаще всего являются продукты жизнедеятельности клетки. Очень часто в виде включений клетки запасают питательные вещества. В виде включений могут накапливаться гликоген, крахмал, белки, жиры и другие соединения. Движение цитоплазмы в клетке связан с переходами цитозоля между состояниями золь-гель. Он происходит с расходами энергии и может менять свою интенсивность в зависимости от влияния различных факторов. Например, повышение температуры может ускорить протекание биохимических реакций в цитозоле и, соответственно, повлиять на движение цитоплазмы. Изменение освещения растительных клеток также может влиять на движение цитоплазмы. Это связано с необходимостью правильного размещения хлоропластов в клетке для наиболее эффективного фотосинтеза. 20) Включения в цитозоле животных клеток, их локализация и функциональное значение. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных структур ( микротрубочек , рибосом и проч. ) 2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно- функциональный комплекс 3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот некоторых аминокислот , нуклеотидов 4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. ) Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических реакций , выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной способ ) 5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность , амёбоидное движение , деление клетки 6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов 7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и внутренних факторов ) 8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость 9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ 10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков 11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы ) 21) Морфология, локализация и структура митохондрий. Открыл в 1848 году, Альтман. Есть почти у всех эукариотов. Это подвижные органоиды, могут менять свою морфологию, объединяться, разъединяться с помощью микротрубочек. Различные по форме. Период жизни митохондрий короток. У человека они живут 9 суток. Более 10 суток митохондрии не живут, т.е., высокая степень обновления. Основная функция митохондрий – синтез АТФ, дающий энергию для всех жизненных процессов. Митохондрии встречаются практически у всех эукариотических клеток, кроме двух видов паразитических амеб. Митохондрии являются подвижными пластичными органоидами, они могут объединяться в гигантские структуры и наоборот – разрушаться. Совокупность всех митохондрий в клетке – хондриом. Размеры варьируют от 1 до 10 мкм. Форма чрезвычайно разнообразна. Но несмотря на разнообразие форм и размеров, для всех митохондрий характерен единый тип строения. Митохондрия состоит из двух мембран, наружной и внутренней, меж которыми находится межмембранное пространство, которое по сути является протонным резервуаром. Внутри – митохондриальный матрикс. Наружная мембрана характеризуется большим количеством транспортных белков. Эти белки имеют специфическое название порины. Они образуют широкие гидрофильные каналы в бислое липидов, которые пропускают молекулы с молекулярной массой до 10000 Дальтон. На наружной мембране имеются ферменты, которые превращают липиды в реакционно способные соединения. Белков менее 20%. Из физических свойств можно отметить, что наружная мембрана может только необратимо растягиваться. Внутренняя мембрана легко сморщивается и растягивается. Она образует многочисленные складки, которые называются кристы. Площадь внутренней мембраны почти в пять-семь раз больше, чем наружной. Кристы бывают двух типов – пластинчатые в клетках многоклеточных животных и растений; трубчатые в тканях синтезирующих ферменты. Кристы не статистические образования. Расположенны параллельно или перпендикулярно длинной оси митохондрий. Степень развития крист, их количество определяется функциональной значимостью клетки. На внутренней мембране очень низок уровень холестерина. Много особого фосфолипида кардиолипида. Благодаря этому мембрана имеет малую проницаемость. При суммарном подсчете и вычислении соотношения белков и липидов получим, что белков 75%, а липидов 25%. Белки: Цепь переноса электронов; Грибовидные тельца с АТФ-синтетазой; Специфические транспортные белки, регулирующие перенос метаболитов в матрикс митохондрий и из матрикса. Межмембранное пространство или протонный резервуар. По химическому составу почти идентичен цитозолю. Содержится только несколько ферментов для обеспечивания реакции фосфорилирования. Матрикс – высококонцентрированная смесь, более чем из ста компонентов, большинство из которых – это ферменты цикла Кребса (карбоновых кислот). Здесь же располагаются кольцевые молекулы, митохондриальная ДНК, тРНК, иРНК и митохондриальные рибосомы с константой седиментации от 55 до 75S |