1. Физиология наука о жизнедеятельности организма, его взаимодействия с окружающей средой и динамикой жизненных процессов. Значимость современной физиологии и её связь с другими науками
 Скачать 0.8 Mb.
|
|
энтропия является как мерой рассеяния энергии, так и, что сейчас для нас главное, мерой неупорядоченности системы. 7. Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны. Плазматическая мембрана(невролемма у нервных клеток, сарколемма у мышечных) состоит из двух слоев фосфолипидов в которые встроены интегральные белки, на которых находятся периферические белки – ферменты, переносчики, ионные каналы, рецепторы и углеводы. Функции: -Барьерно-транспортная -Генерация ПД -Межклеточное взаимодействие(передача сигнала от одного нейрона к другому) ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Важнейшими функциями клеточных мембран являются барьерная, биотрансформирующая, транспортная, рецепторная, генерация электрических потенциалов и образование межклеточных контактов. Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные поры и зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества (например, мочевина), вода и некоторые ионы .Путем диффузии, т.е. пассивного передвижения молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой), переносятся практически все низкомолекулярные липофильные вещества. Облегченная диффузия имеет место в том случае, когда скорость диффузии одного вещества резко увеличивается за счет связывания с другим веществом-переносчиком. Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества. Все виды пассивного транспорта не требуют затрат энергии. Активный транспорт — наиболее сложно организованный, универсальный для всех видов клеток перенос веществ через мембрану против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). Особенно выражен активный, транспорт в клетках почек, мозга, эндокринных желез, пищеварительного аппарата, гистотематических барьеров. При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na+, Ca2+, К+), водород, моно- и дисахариды, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (икислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Механизмы активного транспорта лежат в основе способности живой клетки поддерживать постоянство своей внутренней среды, значительно отличающейся по составу от окружающей ее жидкости. 8. Общие свойства возбудимых тканей. Состояние функционального покоя. Деятельное состояние тканей. Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины. Проводимость - способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально). Рефрактерность (невозбудимость) - способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают: абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители; Oтносительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня. Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Лабильность (функциональная подвижность) - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Физиологический покой- это неполный покой. Ткани питаются, дышат, осуществляют важнейшие процессы, не выполняют специфической деятельности. Только в возбужденном состоянии начинают выполнять присущую им работу. Причиной перехода ткани из физиологического покоя до возбуждения осуществляет раздражитель. 9. Мембранный потенциал и его происхождение. Сущность и основные признаки процесса возбуждения. Потенциал действия и его этапы. Мембранный потенциал- это разность потенциалов между наружной и внутренней мембраной клетки, обусловлен в основном ионами калия, известно что в среде калий содержит 5м/л, а в клетке до 150микроль/л. Чем выше калия в среде, тем меньше будет величина МП. Величина МП складывается из ионов натрия, калия и хлора. Возбуждение — активная реакция высокодифференцированных тканей на раздражение, основным компонентом которой является изменение физико-химических свойств мембран и цитоплазмы клеток. Возбуждение сопровождается избирательным изменением ионной проницаемости клеточных мембран, усилением поглощения кислорода, выделением тепла, изменением объема ткани и многофазными изменениями электрической активности. Возбуждение тесным образом связано с особенностями строения и функционирования поверхностной мембраны клеток. Мембраны, способные к генерации электрических импульсов, называются электровозбудимыми. Этапы: -Предспай-процесс медленной деполяризации мембра- ны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ). -Пиковый потенциал-состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны). -Отриц следовый потенциал- от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация). -Положительный следовый потенциал.-увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация). 10. Электрографическая и электрохимическая характеристика одиночного цикла возбуждения. ЭЛЕКТРОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени. ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию — предшествующее собственно возбуждению состояние покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гиперполяричацию. Статическая поляризация характеризуется наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмой, равной -60—90 мВ и называемой мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя. Деполяризация — сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП. Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал. Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения. 11. Особенности местного и распространяющегося возбуждения. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Фазы возбудимости. Местное возбуждение: • возникает при действии слабых — подпороговых стимулов, не вызывающих видимых физиологических проявлений; • сопровождается неполной конформацией мембранных белков-каналов; • возникает локально — только в зоне действия стимула; • быстро «затухает» во времени; • не распространяется на сколь-либо значительное расстояние; • способно к суммации серии локальных токов, в результате которой может перейти в распространяющееся возбуждение; • графически характеризуется незначительным отклонением уровня потенциала покоя (предспайк); • характеризуется некоторым повышением возбудимости ткани; • имеет большое физиологическое значение, особенно в области си- наптической передачи и при медленных межклеточных взаимодействиях в мозге. Распространяющееся возбуждение: • возникает: а) при действии пороговых и надпороговых стимулов; б) вследствие суммации серии локальных токов (местного возбуждения); • проявляется видимой физиологической реакцией; • сопровождается полной конформацией белков-каналов вследствие лиганд-рецепторного взаимодействия; • распространяется на значительные расстояния от места возникновения; • не «затухает» во времени; • не способно к суммации; • графически характеризуется развитием потенциала действия (спайка) и инверсией заряда мембраны; • сопровождается циклическими изменениями возбудимости и наличием периода абсолютной рефрактерности; • имеет большое физиологическое значение, особенно при реализации «быстрых» процессов — например, проведении возбуждения в двигательных соматических нервах и др Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости При развитии потенциала действия происходят фазные из- менения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поля- ризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбу- димость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила на- звание повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче- ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково- го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб- раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос- ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза от- носительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов- ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по- коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и но- вое возбуждение может возникнуть только при действии сверх- порогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер- ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен- циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне- нию с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раз- дражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди- мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по- тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра- ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз- дражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. |