1. Физиология наука о жизнедеятельности организма, его взаимодействия с окружающей средой и динамикой жизненных процессов. Значимость современной физиологии и её связь с другими науками
 Скачать 0.8 Mb.
|
|
РЕЖИМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ Виды работы: 1.Если благодаря сокращению мышц меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. 2.Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей — мышца формально функционирует, но не укорачивается, а удлиняется. Совершаемая работа недостаточна для того, чтобы поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. 3.Удерживающая работа выполняется, если благодаря сокращению мышц груз или тело сохраняются в определенном положении, не перемещаясь в пространстве (например, человек держит груз, не двигаясь). При этом мышцы сокращаются изометрически, и сила, развиваемая ими при этом, уравновешивает массу тела и груза. 4.Когда мышцы, сокращаясь, перемещают тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую, или уступающую, работу, которая является динамической. Удерживающая работа, при которой тело или его части не перемещаются в пространстве, а мышцы сокращаются изометрически, не преодолевая расстояния, называется статической. Утомление — физиологическое состояние человека, возникающее вследствие тяжелой или длительной работы, которая выражается во временном снижении работоспособности. Мышечное (физическое) и центральное (нервно-психическое) утомление обычно сочетаются. Утомление характеризуется уменьшением силы и выносливости мышц, нарушением координации движений, ослаблением оперативной памяти, внимания, снижением скорости переработки информации. Предполагают, что причинами утомления могут быть истощение депо гликогена и ослабление процесса ресинтеза АТФ, накопление кислых продуктов метаболизма (фосфорная и молочная кислоты), истощение депо кальция и утомление нервных центров, регулирующих сокращения отдельных групп мышц. Субъективно утомление ощущается в виде усталости и потребности во сне. В эксперименте утомление мышцы развивается вследствие длительного ритмического раздражения. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и. наконец, прекращение сокращений при продолжающемся раздражении. Контрактура мышц. Контрактурой называется стойкое, длительное, иногда необратимое, сокращение мышц, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение метаболизма, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани. Отдых — состояние покоя или специально организованный вид деятельности, снижающие утомление и постепенно возвращающие функции организма к норме. Во второй половине XIX в. И.М. Сеченов установил, что работа одних групп мышц конечностей устраняет утомление других групп, связанное с их работой. Это положение легло в основу определения двух типов отдыха — пассивного и активного. Первый из них предусматривает относительный покой, второй — выполнение вида работы, существенно отличного от обычно выполняемого труда. 20. Синапс. Классификация и структурно-функциональная характеристика синапсов. Свойства синапсов. Синапс (от греч. sinapsis — соединение, связь) — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. Классификация: По локализации: *Центральные (головной и спинной мозг) : Аксо-аксональные Аксодендритические Аксо-соматические Дендро-соматические и др. *периферические 2. По развитию в онтогенезе: *стабильные (дуги безусловного рефлекса) *динамичные, проявляющиеся в процессе онтогенеза; 3. По механизму передачи синапса: *электрические *химические *смешанные 4. По конечному физиологическому эффекту: *тормозные *возбуждающие 5. Химические можно классифицировать А)по форме контакта: терминальные(колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона) Б) по природе медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-ергические и т.д. УЛЬТРАСТРУКТУРА СИНАПСА Все синапсы имеют принципиально общие черты строения . Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе. Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое — гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити — филаменты. Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки. Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы — сложные белковые молекулы, способные к конформации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами — лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания. В результате конформации в центрах связывания рецептора с медиатором изменяется проницаемость мембранных ионоселективных каналов эф- фекторной клетки. Это в свою очередь в каждом конкретном случае способствует ее возбуждению или торможению. Совокупность перечисленных структур называют концевой пластинкой. Св-ва: Синапсы функционально ассиметричны и работают по принципу физиологического клапана, осуществляя одностороннее проведение возбуждения; Наличие синаптической задержки; Низкая лабильность; В синапсах происходит трансформация ритма возбуждения; Синаптическое облегчение, депрессия, десенситизация; Утомление (временное падение функциональных возможностей) Проводимость химических синапсов сильно изменяется под влиянием лекарств и ядов, БАВ; Характерно явление отрицательной обратной связи; Пластичность синапса. 21. Этапы и механизмы синаптической передачи. Медиаторы и их свойства. Рецепторы постсинаптической мембраны. Этапы и механизмы синаптической передачи: Синтез медиатора; Секреция медиатора; Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. Синтез медиатора: Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения — от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения — от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения, куда он может поступать либо из центральной области нейрона с помощью аксонального транспорта, либо за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели. Он может также синтезироваться в синаптических терминалях из продуктов его расщепления. Секреция медиатора: Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно, так как в отсутствие деполяризации пресинаптического окончания происходит только случайное столкновение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Скорость спонтанной секреции зависит от уровня поляризации пресинаптической мембраны и количества ионов кальция внутри нервного окончания. В результате экзоцитоза в синаптическую щель попадает лишь небольшое количество медиатора, причем спонтанно и беспорядочно. В ответ на кванты медиатора на постсинаптической мембране возникают миниатюрные постсинаптические потенциалы (МПП), причем апериодически, беспорядочно,их величина @,5 мВ) значительно меньше порога возбуждения постсинаптической мембраны, и нужно 200—300 таких МПП, чтобы возникло распространяющееся возбуждение. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны: Структурными элементами мембранного рецептора являются два белковых функциональных центра связывания молекул медиатора и пронизывающий мембрану ионоселективный канал. Связь между рецептором и ионоселективным каналом заключается в том, что при изменении (конформации) первого осуществляется «запуск» работы второго. Вследствие конформационных процессов в области белковых ионоселективных каналов изменяется их проницаемость для различных ионов. При увеличении проницаемости натриевых каналов усиливается поступление этих ионов в клетку с последующей деполяризацией химически возбудимых участков мембраны и возникновением возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), величина которых пропорциональна количеству выделившегося медиатора. Из множества ВПСП вследствие их суммации возникает распространяющееся возбуждение в соседнем электровозбудимом участке мембраны (потенциал действия). Такие синапсы называют возбуждающими. инактивирование медиатора: Инактивирование (полная потеря активности) медиатора необходимо для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Наиболее важным путем инактивирования является ферментативный гидролиз медиатора с помощью ингибиторов. Для ацетилхолина ингибитором является холинэстераза; для норадреналина и адреналина — моноаминоксидаза (МАО) и катехолоксиметилтрансфераза (КОМТ). Продукты ферментативного гидролиза медиатора поступают в тканевую жидкость и в кровь и циркулируют в ней как его предшественники. В результате инактивирования медиатора возбуждение прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для развития ВПСП, порции. Возбуждение постсинаптической мембраны носит,таким образом, импульсный, дискретный, т.е. квантовый, характер. Другой путь удаления медиатора из синаптической щели — «обратный захват» пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) молекул медиатора из синаптической щели и обратный (ретроградный) аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов. Ретроградно, со скоростью 200—300 мм/сут, от окончаний аксона к перикариону перемещаются крупные везикулы с «обломками» медиаторов и веществ, подлежащих перевариванию в лизосомах. Классификация рецепторов постсинаптической мембраны: Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на две группы — мускарино-(М)- и никотино-(Н)-чувствительные. В синапсах скелетных мышц и в вегетативных ганглиях присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в сердце и в гладких мышцах внутренних органов — преимущественно М-холинорецепторы. Рецепторы, взаимодействующие с норадреналином, называются адренорецепторами. В функциональном отношении они делятся на α- и β-адренорецепторы. В постсинаптической мембране неисчерченных мышечных клеток внутренних органов и кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие норадреналина в ряде случаев является деполяризующим, если он взаимодействует с адренорецепторами, или тормозным — при взаимодействии с α-адренорецепторами. Результатом взаимодействия норадреналина с α-адренорецепторами является, например, сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов (артериол) или кишечника, а с β2-адренорецепторами — их расслабление. Медиаторы-обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения-от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. 22. Распространение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Законы проведения возбуждения по нервам. Опыт Гассера-Эрлангера. Проведение возбуждения по нервным волокнам. Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелино- вым волокнам (рис. 5.2, А). В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом. Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна (рис. 5.2, Б). Миелиновые волокна, как уже упоминалось, имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла шириной около 0,5 мкм, лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в миелиновых участках их вообще нет. Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется. Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона. Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с. Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества: энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна; быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции. Законы проведения возбуждения по целым нервам: Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение, демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний, хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом, дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Следствием этого является частичное выпадение отдельных функций органа (если есть избирательное повреждение отдельных волокон) или полное прекращение функций и дистрофические изменения органа, если страдает весь нервный ствол. Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, А), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. В некоторых случаях, например после неудачной операции по формированию культи конечности, разные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают передавать диффузно несвойственную им информацию (например, тактильные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль. Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения. Опыт: В 1934 г. Н. Гассер и Р. Эрлангер провели опыт по анализу составляющих потенциала действия нервного ствола. Используя длинный седалищный нерв лягушки-быка, они установили ряд фактов и сделали некоторые выводы: Потенциал действия в нерве возникает при действии порогового стимула. По мере увеличения интенсивности раздражения ПД нерва увеличивается градуально, достигая некоторого максимума. Такой ответ является результатом суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего». Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит не к увеличению амплитуды ответа, а к изменению его формы — возникает сложный потенциал действия. Нисходящая фаза ПД затягивается; на ней появляются дополнительные колебания, отражающие возбуждение новых групп волокон А(а, р, у, 5). При еще большем раздражении к ПД добавляются волны В (только в вегетативных нервах) и С. Зная расстояние между раздражающими нерв и отводящими (регистрирующими) электродами, а также время от момента нанесения стимула до начала проявления очередной волны (максимума) на графике сложного потенциала, Гассер и Эрлангер сделали вывод, что |