Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 306.65 Kb.
|
|
Равновесие между образованием и всасыванием водянистой влаги формирует и определяет величину внутриглазного давления. Между кровью и тканями глаза сформирован гематотканевой барьер. Клетки цилиарного эпителия плотно связаны между собой прочными контактами и не пропускают макромолекулы. Строение стекловидного тела Между хрусталиком и сетчаткой расположена полость, заполненная одной из прозрачных сред глаза – стекловидным телом. По своему строению стекловидное тело представляет собой гель, состоящий из воды, коллагена, второго, девятого и одиннадцатого типов, белка витреина и гиалуроновой кислоты. Стекловидное тело заключено в стекловидную мембрану, представляющую собой скопление коллагеновых волокон, формирующих капсулу стекловидного тела. Через стекловидное тело по направлению от хрусталика к сетчатке проходит канал – остаток эмбриональной системы глаза. Строение, функции сетчатой оболочки Сетчатая оболочка (или сетчатка) – внутренняя оболочка глаза. Состоит из двух отделов – зрительного, где расположены фоторецепторы, и слепого. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка сетчатки расположена в средней части желтого пятна. Это место наилучшего восприятия изображения глазом. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна, образуя при этом сосок зрительного нерва. В месте выхода зрительного нерва в сетчатке отсутствуют фоторецепторы, восприятие изображения в этом месте сетчатки не происходит, поэтому оно получило название слепого пятна. В центре диска зрительного нерва можно увидеть углубление, в котором просматриваются питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва. Пигментный слой сетчатки – самый наружный, обращенный к стекловидному телу, содержит полигональные клетки, прилежащие к сосудистой оболочке. Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятка фоторецепторных клеток – палочек и колбочек. Клетки пигментного эпителия содержат запасы витамина А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторам для образования зрительного пигмента. Наружный ядерный слой включает в себя ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются наибольшим образом в области желтого пятна и обеспечивают цветное зрение. При этом глазное яблоко устроено таким образом, что на колбочки падает центральная часть отображаемого с какого-либо объекта света. По периферии сетчатки расположены палочки, основной функцией которых является восприятие сигналов в сумеречном освещении. Наружный сетчатый слой – это место контакта внутренних сегментов палочек и колбочек с отростками биполярных клеток. Внутренний ядерный слой . В этом слое расположены тела биполярных клеток. Биполярные клетки имеют два отростка. При помощи одного – короткого – они осуществляют связь между телами и фоторецепторами, а при помощи длинных – с ганглиозными клетками. Таким образом, биполярные клетки являются связующим звеном между фоторецепторами и ганглиозными клетками. В этом слое расположены также горизонтальные и амакринные клетки. Внутренний сетчатый слой – слой, в котором осуществляется контакт отростков биполярных и ганглиозных клеток, при этом амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. В настоящее время считают, что один тип биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии 20 типов амакринных клеток. Ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток. Установлено, что множество фоторецепторных клеток передают сигнал на одну биполярную, а несколько биполярных на одну ганглиозную, т. е. количество клеток в слоях сетчатки постепенно уменьшается, а объем информации получаемой одной клеткой увеличивается. К фоторецепторам сетчатки относятся палочки и колбочки. Установлено, что в области желтого пятна и центральной ямки сетчатки расположены преимущественно колбочки. При этом одна колбочка осуществляет одну связь с одной биполярной клеткой, что обеспечивает надежность передачи зрительного сигнала. В фоторецепторах расположен зрительный пигмент. В палочках это родопсин, а в колбочках – красный, зеленый и синий пигменты. В фоторецепторах имеются наружный и внутренние сегменты. Наружный сегмент содержит зрительный пигмент и обращен к сосудистой оболочке. Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходят 9 пар микротрубочек. Основной функцией колбочек является восприятие цвета, при этом имеются три типа зрительного пигмента, основной функцией палочек является восприятие формы предмета. Теория цветного зрения была предложена в 1802 г. Томасом Янгом. При этом цветное зрение у человека в этой теории объяснялось наличием трех типов зрительного пигмента. Эта возможность различать любые цвета, определяющаяся присутствием в сетчатке колбочек трех типов, получила название трихромазиий. У человека возможны дефекты цветового восприятия, дихромазия из цветов не воспринимается фоторецепторами сетчатки. Строение нейронов сетчатки и клеток глии Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глицин, α-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги. В составе слоев сетчатки имеются горизонтальные и амакринные клетки. Горизонтальные клетки расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки этих клеток входят в область синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки соединяются между собой при помощи щелевидных контактов. Амакринные клетки находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя, в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками, при этом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов. Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, наоборот, – преимущественно от колбочек. Кроме нейронов, сетчатка содержит также крупные клетки радиальной глии – мюллеровские клетки. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (или ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. Они снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздражении светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает калий из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела. Механизм фотовосприятия При попадании кванта света на наружные сегменты фоторецепторых клеток последовательно происходят следующие реакции: активация родопсина и фотоизомеризация, каталитическая реакция G-белка родопсином, активация фосфодиэстеразы при связывании с белком, гидролиз цГМФ, переход цГМФ-зависимых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в результате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки и передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы снижает концентрацию цГМФ, что приводит к закрытию ионных каналов и гиперполяризации плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с циклической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток. Строение слезной железы Слезная железа относится к вспомогательному аппарату глаза. Железа окружена группой сложных трубчато-альвеолярных железок, секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы (слезная жидкость) по 6 – 12 протокам поступает в свод конъюнктивы. Из слезного мешка по носослезному каналу слезная жидкость попадает в нижний носовой ход. Тема 28. ОРГАНЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов. Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем – обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки – аксоны – передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками. Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток – дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1 – 2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь. Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва. Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроена цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ. цАМФ-зависимые воротные каналы активируются в результате последовательности событий – взаимодействия с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек, активации G-белка, повышения активности аденилатциклазы, увеличения уровня цАМФ. К механизму хемовосприятия в органе обоняния имеет также отношение система инозитолтрифосфата. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с кальциевыми каналами в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторичных посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее восприятие различных запахов. Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и ионы кальция, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся при этом комплекс «кальций – кальмодулин» взаимодействует с каналом, что препятствует активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной к действию пахучих веществ-раздражителей. Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30 – 35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников – базальных клеток эпителия обонятельной выстилки. Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3 – 5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул. Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовидные и листовидные). У детей вкусовые сосочки встречаются также в эпителии слизистой губ, надгортанника, голосовых связок. Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27 – 115 мкм и ширину 16 – 70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой. Почка образована 30 – 80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями. Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появления скоплений безмиелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки. Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток. Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующимися по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы. Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие микроворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток – наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80 – 150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30 – 60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов. Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламенты. Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки типа IV являются предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки. Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса. Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через G-белок, называемый гастдуцином, что через увеличение активности фосфодиэстеразы приводит к снижению уровня цАМФ. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/ч. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового органа составляет 250 ± 50 ч. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем. Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ Развитие органа слуха и равновесия У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки. Строение органа слуха Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой. Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. |