экзамен биолог. 1 Качественные особенности живой материи
 Скачать 238.25 Kb.
|
|
1)Качественные особенности живой материи 1. Химический состав. Живые существа состоят из тех же химических элементов, что и неживые, но в организмах есть молекулы веществ, характерных только для живого (нуклеиновые кислоты, белки, липиды) . 2. Дискретность и целостность. Любая биологическая система (клетка, организм, вид и т. д. ) состоит из отдельных частей, т. е. дискретна. Взаимодействие этих частей образует целостную систему (например, в состав организма входят отдельные органы, связанные структурно и функционально в единое целое) . 3. Структурная организация. Живые системы способны создавать порядок из хаотичного движения молекул, образуя определенные структуры. Для живого характерна упорядоченность в пространстве и времени. Это комплекс сложных саморегулирующихся процессов обмена веществ, протекающих в строго определенном порядке, направленном на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. 4. Обмен веществ и энергии. Живые организмы — открытые системы, совершающие постоянный обмен веществом и энергией с окружающей средой. При изменении условий среды происходит саморегуляция жизненных процессов по принципу обратной связи, направленная на восстановление постоянства внутренней среды — гомеостаза. Например, продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на те ферменты, которые составили начальное звено в длинной цепи реакций. 5. Самовоспроизведение. Самообновление. Время существования любой биологической системы ограничено. Для поддержания жизни происходит процесс самовоспроизведения, связанный с образованием новых молекул и структур, несущих генетическую информацию, находящуюся в молекулах ДНК. 6. Наследственность. Молекула ДНК способна хранить, передавать наследственную информацию, благодаря матричному принципу репликации, обеспечивая материальную преемственность между поколениями. 7. Изменчивость. При передаче наследственной информации иногда возникают различные отклонения, приводящие к изменению признаков и свойств у потомков. Если эти изменения благоприятствуют жизни, они могут закрепиться отбором. 8. Рост и развитие. Организмы наследуют определенную генетическую информацию о возможности развития тех или иных признаков. Реализация информации происходит во время индивидуального развития — онтогенеза. На определенном этапе онтогенеза осуществляется рост организма, связанный с репродукцией молекул, клеток и других биологических структур. Рост сопровождается развитием. 9. Раздражимость и движение. Все живое избирательно реагирует на внешние воздействия специфическими реакциями благодаря свойству раздражимости. Организмы отвечают на воздействие движением. Проявление формы движения зависит от структуры организма. 2) Уровни организации жизни. Уровни организации живых систем представляют собой некую упорядоченность, иерархическую систему, которая является одним из основных свойств живого. Уровни жизни отличаются друг от друга сложностью организации системы. Уровень жизни – это форма и способ ее существования. Например, вирус существует в виде молекулы ДНК или РНК, заключенной в белковую оболочку. Это форма существования вируса. 1)Молекулярно-генетический уровень представлен отдельными биополимерами (ДНК, РНК, белками, липидами, углеводами и другими соединениями); на этом уровне жизни изучаются явления, связанные с изменениями (мутациями) и воспроизведением генетического материала, обменом веществ. 2)Клеточный – уровень, на котором жизнь существует в форме клетки – структурной и функциональной единицы жизни. На этом уровне изучаются такие процессы, как обмен веществ и энергии, обмен информацией, размножение, фотосинтез, передача нервного импульса и многие другие. 3)Тканевый уровень – совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань. Тканевый уровень возник вместе с появлением многоклеточных животных и растений, имеющих различающиеся между собой ткани. Большое сходство между всеми организмами сохраняется на тканевом уровне. 4)Органный уровень – совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, составляют органы. 5)Организменный – это самостоятельное существование отдельной особи – одноклеточного или многоклеточного организма. 6)Популяционно-видовой – уровень, который представлен группой особей одного вида – популяцией; именно в популяции происходят элементарные эволюционные процессы – накопление, проявление и отбор мутаций. 7)Биогеоценотический – представлен экосистемами, состоящими из разных популяций и среды их обитания. 8)Биосферный – уровень, представляющий совокупность всех биогеоценозов. В биосфере происходит круговорот веществ и превращение энергии с участием организмов. Продукты жизнедеятельности организмов участвуют в процессе эволюции Земли. 3)Современное представление о эукариотах и прокариотах, их генезисе. Структурно каждая живая клетка состоит, как минимум, из трех частей: ядра, цитоплазмы (внутренней среда клетки) и ее оболочки (или мембраны). Если ядро клетки ярко не выражено, ДНК практически равномерно заполняет весь внутренний объем клетки (первая стадия клеточной жизни), а сами клетки практически ничем не отличаются друг от друга, организмы называются прокариотами. При большей выраженности клеточных ядер и наличии в них нескольких хромосом (ДНК с окружающими их РНК и белками), организмы называются эукариотами. Под влиянием внешних условий некоторые признаки отдельных ДНК в одной или нескольких хромосомах могут немного изменяться. В конце концов, эти различия приводят к образованию организмов одного биологического вида, но различающихся по полу. У эукариотов большая гибкость клеточных оболочек, а, значит, - и их подвижность (поэтому большинство из них - все-таки, животные). Эта гибкость и податливость доходит до того, что некоторые из них способны не только всасывать простые вещества и органические молекулы, но и поглощать целые другие клетки меньшего размера. (Они и стали первыми хищниками). Из двух последних подразделов вытекает, что все хищники - гетеротрофы и эукариоты. Эукариоты есть и среди растительного, и среди животного мира, хотя среди одноклеточных между теми и другими бывает очень трудно провести четкую границу. Типичным пороговым (находящимся между растениями и животными) одноклеточным организмом является эвглена зеленая .Она, как растение, содержит хлорофилл и при дневном свете способна к фотосинтезу, что определяет ее автотрофный тип питания в этих условиях. Однако, в темноте эвглена питается только осмотическим путем (всасывая полезные вещества из окружающей среды через оболочку клетки). Это относит ее к организмам с гетеротрофным типом питания (обычно такие организмы бывают животными). 4)Клеточная теория: история,современное состояние,значение для биологии и медицины. Клеточная теория позволила сформулировать вывод о том, что клетка – это важнейшая составляющая часть всех живых организмов. Клеточная теория позволила прийти к выводу о сходстве химического состава всех клеток и еще раз подтвердила единство всего органического мира. Современная клеточная теория включает следующие положения. Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого. 2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. 3. Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления материнской клетки. 4. В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции. 5.Клеточное строение всех ныне живущих организмов-свидетельство единства происхождения Значение клеточной теории Клеточная теория позволила понять как зарождается, развивается и функционирует живой организм, то есть создала основу эволюционной теории развития жизни, а в медицине – понимания процессов жизнедеятельности и развития болезней на клеточном уровне – что открыло немыслимые ранее новые возможности диагностики, лечение заболеваний. Cтало ясно, что клетка — важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический компонент. Клетка — это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира. 5)Критерии жизни Жизнь – это макромолекулярная открытая система, которой свойственна иерархическая организация, способность к самовозобновлению, обмен веществ и тонко регуляторный процесс. Критерии жизни 1. Самовозобновление, которое связано с постоянным обменом вещества и энергии, и в основе которого лежит способность хранить и использовать биологическую информацию в виде уникальных информационных молекул: белков и нуклеиновых кислот. 2. Самовоспроизведение, которое обеспечивает преемственность между поколениями биологических систем 3. Саморегуляция, которая основана на потоке вещества, энергии и информации 4. Большинство химических процессов в организме находятся не в динамичном состоянии 5. Живые организмы способны к росту 6. Обмен веществом и энергией 7. Обмен веществ – особый способ взаимодействия живых организмов со средой 8. Обмен веществ требует постоянного притока некоторых веществ и энергии из вне и выделения некоторых продуктов диссимиляции во внешнюю среду. Организм является открытой системой 9. Раздражимость – заключается в передаче информации от внешней среды к организму; на основе раздражимости осуществляется Саморегуляция и гомеостаз 10. Репродукция – воспроизведение себе подобных 11. Наследственность – поток информации между поколениями в результате чего обеспечивается преемственность 12. Изменчивость – появление новых признаков в процессе репродукции; основа эволюции 13. Онтогенез – индивидуальное развитие, реализация индивидуальной программы 14. Филогенез – историческое развитие, эволюционное развитие осуществляется в результате наследственной изменчивости, естественного отбора и борьбы за существование 15. Организмы включены в процесс эволюции 6)Концепции происхождения жизни теория, построенная на целом ряде экспериментальных исследований ученых разных стран, в основе которой лежит гипотеза акад. А. И. Опарина о возникновении жизни на Земле абиогенным путем. В опытах ученых Дж. Холдейна, С. Фокса, С. Миллера, Г. Мёллера удалось воспроизвести физико-химические условия, в которых из неорганических веществ возникали органические, образовывавшие, в свою очередь, подобие коацерватов.(белки ,жиры ,углеводы ,нуклеиновые кислоты концентрируются-образуют коацерваты) Основные положения теории следующие: 1) органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды; 2) органические вещества взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся системы — свободные гены; 3) свободные гены соединялись с другими высокомолекулярными органическими веществами; 4) вокруг них стали образовываться белково-липидные мембраны; 5) возникли клетки Первый этап возникновения жизни на Земле согласно гипотезе А. И. Опарина, это образование органических веществ из неорганических, происходившее в водах первичного океана более 3,5 млрд. лет назад. При этом на Землю, которую еще не защищал озоновый экран, свободно проникало ультрафиолетовое излучение; в атмосфере происходили грозовые разряды. В условиях бескислородной среды атмосфера насыщалась альдегидами, спиртами, аминокислотами. Второй этап возникновения жизни на земле -согласно гипотезе А.И. Опарина-этап образования из простых органических соединений в водах первичного океана белков ,жиров , углеводов, нуклеиновых кислот. Разрозненные молекулы соединений концентрировались и формировали коацерваты, действующие как открытые системы, способные к обмену веществ с окружающей средой и к росту. Третий этап возникновения жизни на Земле согласно гипотезе А. И. Опарина, этап развития жизни, когда коацерваты соединялись, укрупнялись, взаимодействовали между собой и с другими веществами, поглощаемыми ими. В результате взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами образовались первые живые существа — пробионты, способные, помимо роста и обмена веществ, к самовоспроизведению. Наступил период органической эволюции, в основе которой лежали изменчивость, наследственность, естественный отбор. В отложениях конца архейской эры (2,7-3,5 млрд. лет назад) находят следы предъядерных организмов (синезеленые. хемотрофные и гетеротрофные бактерии). В результате прогрессивных усложнений появились автотрофные растительные организмы, а вместе с ними свободный кислород и органические вещества — продукты фотосинтеза. Организмы, оставшиеся гетеротрофными, дали начало грибами и животным. 7)Биосинтез белка. Основные этапы:транскрипция,пронессии( созревание и-РНК) Биосинтез белка – сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул мРНК и тРНК. Именно туда поступает информационная РНК из ядра клетки. Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции. Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — биосинтез молекул РНК ,осуществляемый на молекулах ДНК по принципу матричного синтеза. При помощи ферментов на соответствующих участках молекулы ДНК(генах) синтезируются все виды РНК. Синтезируется 20 разновидностей тРНК,так как в биосинтезе белка принимают участие 20 аминокислот. Затем иРНК и тРНК выходят в цитоплазму, рРНК встраивается в субъединицы рибосом, которые также выходят в цитоплазму. Обратная транскрипция — это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так передача генетической информации при этом происходит в «обратном» направлении, относительно транскрипции. Процессинг (англ. processing — обработка, переработка)— процесс формирования зрелых молекул РНК из их предшественников (пре-РНК). Иными словами, это совокупность реакций, ведущих к превращению первичных продуктов транскрипции (т. е. пре-РНК различных видов) в функционирующие молекулы. Процессинг т- и рРНК восновном сводится к удалению лишних фрагментов с концов молекул. Что касается иРНК, то у эукариот ее процессинг осуществляется многоступенчато. Основными его событиями являются следующие: — модификация концов молекулы и РНК, в ходе которой к концам молекулы присоединяются специфические короткие, последовательности нуклеотидов, обозначающие место начала и место конца трансляции; - сплайсинг - удаление неинформативных последовательностей РНК, соответствующих интронам ДНК. У прокариот иРНК не подвергаются процессингу — они способны работать сразу после синтеза. У всех организмов процессинг РНК происходит в ядре. Для каждого типа молекул он осуществляется специальным ферментом (или группой ферментов) (Процессингу также могут подвергаться и продукты трансляции, т . е. полипептиды, непосредственно считанные с иРНК. Таким изменениям подвергаются молекулы — предшественники многих белков - пищеварительных ферментов, коллагена, некоторых гормонов, иммуноглобулинов и др., после чего они начинают реально функционировать в организме). 8)Биосинтез белка:трансляция, предрибосомный и рибосомный период. Биосинтез белка – сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул мРНК и тРНК. Именно туда поступает информационная РНК из ядра клетки. Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции. Транскрипция – это процесс снятия информации с молекулы ДНК, синтезируемой на ней молекулой и-РНК. Информационная РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности. Как и в любой другой биохимической реакции в этом синтезе участвует фермент. Он активирует начало и конец синтеза молекулы и-РНК. Готовая молекула и-РНК выходит в цитоплазму на рибосомы, где происходит синтез полипептидных цепей. Процесс перевода информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов и-РНК, в последовательность аминокислот в полипептиде называется трансляцией. Аминокислоты доставляются к рибосомам транспортными РНК. Эти РНК имеют форму клеверного листа. На конце молекулы есть площадка для прикрепления аминокислоты, а на вершине – триплет нуклеотидов, комплементарный определенному триплету – кодону на и-РНК. Этот триплет называется антикодоном. Ведь он расшифровывает код и-РНК. В клетке т-РНК всегда столько же, сколько кодонов, шифрующих аминокислоты. Рибосома движется вдоль и-РНК, смещаясь при подходе новой аминокислоты на три нуклеотида, освобождая их для нового антикодона. Аминокислоты, доставленные на рибосомы, ориентированы по отношению друг к другу так, что карбоксильная группа одной аминокислоты оказывается рядом с аминогруппой другой аминокислоты. В результате между ними образуется пептидная связь. Постепенно формируется молекула полипептида. Синтез белка продолжается до тех пор, пока на рибосоме не окажется один из трех стоп-кодонов – УАА, УАГ, или УГА. После этого полипептид покидает рибосому и направляется в цитоплазму. На одной молекуле и-РНК находятся несколько рибосом, образующих полисому. Именно на полисомах и происходит одновременный синтез нескольких одинаковых полипептидных цепей. Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ. Биосинтез происходит в клетках с огромной скоростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до 60 тыс. пептидных связей 9)т-РНК как адаптор и акецептор Молекулы т-РНК являются молекулами адапторами, т.е. посредниками, при помощи которых АК переносятся и включаются в определенном порядке в растущую полипептидную цепь. Транспортная РНК - молекула-адаптор, или дешифровщик. По¬скольку между нуклеотидами и аминокислотами невозможны специфиче¬ские взаимодействия (по типу комплементарных нуклеотидных пар), то появилось предположение о существовании молекул-адапторов, которые могут взаимодействовать как с определенным кодоном, так и с определен¬ной аминокислотой. Такими молекулами оказались транспортные РНК. 3'-Конец всех их молекул заканчивается одинаковой последовательностью ЦЦА, к которой могут присоединяться аминокислоты. Каждая т-РНК специфично связыва¬ется только с одной определенной аминокислотой, а общее количество ви¬дов т-РНК - 61, т.е. столько же, сколько имеется смысловых кодонов. В то же время одна аминокислота может взаимодействовать с двумя-шестью разными т-РНК, что объясняет вырожденность кода. Каждая тРНК присоединяет определённую аминокислоту и транспортирует её к месту сборки полипептида в рибосоме. В молекуле тРНК есть два активных участка: триплет-антикодон на одном конце и акцепторный конец на другом. Антикодон считывает информацию с иРНК, акцепторный конец является посадочной площадкой для аминокислоты. Синтез полипептидной цепи белковой молекулы начинается с активации аминокислот, которую осуществляют специальные ферменты. Каждой аминокислоте соответствует как минимум один фермент. Фермент обеспечивает присоединение аминокислоты к акцепторному участку тРНК с затратой энергии АТФ. 10)Регуляция биосинтеза ,ее уровни. Антибиотики: их роль в регуляции синтеза белка патогенных микроорганизмов Белки(полипептиды) 1(протеины) Биополимеры,мономеры являются аминокислоты +(-) 200 аминокислот 20 входят в состав белков-протеинногенные Н (амино)Н2N-С-СООН(карбоксильная) R Протеиногенные аминокислоты: 1-аланин-а/а 2-валин-val 3-глицин-gly 4-лицин-lys 5-лейцин-leu 6-пролин-pro 7-аргинин-arg 8-треонин-thr 9-триптофан-trp 10-серин-ser 11-метионин-met 12-цистеин-cys 13-фенилаланин-phe 14-аспарагин-asn 15-аспартат-asp 16-глутамин-gln 17-глутамат-glu 18-гистидин-hiss 19-гуолейцин-ile 20-гидроксипролин-hyp Уровни организации белков: 1)первичная(линейная цепочка,пептидная связь) 2)вторичная(конфериация-пространственная укладка белков) 3)третичная(трехмерная укладка) 4)четвертичная Два типа вторичной связи: 1)a(альфа)-спираль 2)B(бета)-складчатость 11)Энергодонорные системы клетки Митохо́ндрия— двумембранный сферический или эллипсоидный органоид диаметром обычно около 1 микрон. Характерна для большинства эукариотических клеток, как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается[1]: так, одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла, политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. В специализированных клетках органов животных содержатся сотни и даже тысячи митохондрий (мозг, сердце, мышцы). 12)Ассимиляция и диссимиляция как основа самообновления биологических систем. Определение, сущность, значение. Основные реакции ассимиляции. Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее элементы, необходимые для питания, и выделяя продукты жизнедеятельности. В круговороте органических веществ самыми существенными стали процессы синтеза и распада. Живые организмы поглощают из окружающей среды различные вещества. Вследствие целого ряда сложных химических превращений вещества из окружающей среды уподобляются веществам живого организма, из них строится его тело. Эти процессы называются ассимиляцией или пластическим обменом. Приведем несколько примеров. Растения из диоксида углерода и воды синтезируют сложные органические соединения – углеводы (крахмал и целлюлозу), которые используются как запасные питательные вещества и строительный материал. Белок куриного яйца в организме человека претерпевает ряд сложных превращений, прежде чем преобразуется в белки, свойственные организму, - гемоглобин, кератин или любой иной. Другая сторона обмена веществ – процессы диссимиляции, в результате которых сложные органические соединения распадаются на простые соединения, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и как следствие – постоянство функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. 13)Цикличность превращения АТФ в АДФ и АДФ в АТФ. При отделении одног остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ(,если отедляется еще один остаток фосфорной кислоты АДФ переходит в АМФ,что бывает крайне редко) Место отделившегося остатка фосфорной кислоты занимает молекула воды. Отделение каждого остатка фосфорной кислоты происходит с помощью ферментов, при этом выделяется 40 кДж( а при разрыве обычных ковалентных связей – около 12 кДж энергии).При синтезе АТФ,наоборот, поглощается большое количество энергии. У всех организмов АТФ синтезируется на внутренней мембране митохондрий в процессе кислородного(III)этапа диссимиляции(катаболизма),поэтому их называют энергетическими станциями клетки. (2С3Н4О3+6О2+36АДФ+36Ф6СО2+36АТФ+42Н2О) 14)Гликолиз. Окисление на уровне субстрата На первой стадии Г.происходит фосфорилирование молекулы глюкозы (при этом расходуется энергия АТФ) и расщепление гексозы с образованием двух взаимопревращающихся триозофосфатов — диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. На первой стадии в гликолиз вовлекаются и другие простые сахара (как правило, путем превращения в глюкозо-6-фосфат), а также полисахариды. Образование фосфорных производных сахаров способствует превращению циклических форм сахаров в более реакционно-способные формы — ациклические. Гликолитическое расщепление гликогена, осуществляемое главным образом в мышцах и печени, называется гликогенолизом. Первой реакцией гликогенолиза является фосфоролиз гликогена при участии фермента гликогенфосфорилазы с образованием глюкозо-1-фосфата, в реакции, катализируемой фосфоглюкомутазой, превращающегося в глюкозо-6-фосфат, который затем подвергается дальнейшим гликолитическим превращениям. У растений субстратом гликолиза может служить крахмал. Вторая стадия гликолиза является общей для всех сахаров, участвующих в Г. , и состоит в превращении глицеральдегид-3-фосфата в лактат. Центральным звеном этой стадии является гликолитическая оксидоредукция, включающая окислительно-восстановительные реакции, сопряженные с аккумуляцией энергии в виде АТФ в процессе фосфорилирования аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) на уровне субстрата. Энергия, высвобождающаяся в результате превращения глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат запасается в виде макроэргических фосфатных связей АТФ. Образование АТФ происходит также при разрыве макроэргической фосфатной связи фосфоенолпировиноградной кислоты (фосфоенолпирувата) и переносе фосфорильного остатка на АДФ. Внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза завершается восстановлением пировиноградной кислоты или пирувата (-кетопропионовой кислоты). Эта простейшая кетокислота занимает центральное место в превращении углеводов и участвует в обмене аминокислот в качестве субстрата трансаминирования. В аэробных условиях пируват подвергается окислительному декарбоксилированию при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА); это превращение является одной из стадий тканевого дыхания, итогом которой служит включение углеводов в цикл трикарбоновых кислот в качестве энергетического субстрата. Ацетил-КоА участвует также в метаболизме липидов (см. Жировой обмен) и других физиологически важных соединений (например, ацетилхолина). Скорость гликолиза и ее координация со скоростями других метаболических процессов, в первую очередь глюконеогенеза и цикла трикарбоновых кислот, обеспечивается действием разнообразных регуляторных механизмов. Общая скорость гликолиза определяется доступностью субстрата, использованием АТФ и концентрацией ферментов Г. Существенную роль в регуляции скорости гликолиза на уровне ферментов играют приведенные выше три практически необратимые реакции Г. Наиболее важным лимитирующим скорость гликолиза ферментом является фосфофруктокиназа, активность которой ингибируется АТФ, НАДН, лимонной кислотой (цитратом) и жирными кислотами и стимулируется АДФ и АМФ, Активности гексокиназы и пируваткиназы также регулируются (по принципу обратной связи) АДФ, АТФ, промежуточными продуктами гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Основными пунктами контроля глюконеогенеза на уровне ферментов является регуляция реакций, катализируемых пируваткарбоксилазой (активация ацетил-КоА) и фруктозодифосфатазой (ингибирование АМФ и активация АТФ), т.е. глюконеогенез зависит от наличия избытка субстрата дыхания и энергии для синтеза глюкозы. У животных и человека в регуляции Г. принимают участие гормоны. Так, инсулин осуществляет контроль за гликолизом на генетическом уровне, являясь индуктором образования ключевых ферментов Г. (гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы) и репрессором синтеза ферментов глюконеогенеза. Противоположным действием обладают катехоламины, глюкагон, АКТГ (в печени) и паратгормон (в почках). 15)Брожение |