Ответы по физиологии. 1. Процессы происхождения биопотенциала покоя. Роль порогового раздражения в возникновении возбуждения. Особенности местного и распространяющегося процессов возбуждения
Скачать 5.34 Mb.
|
1.Процессы происхождения биопотенциала покоя. Роль порогового раздражения в возникновении возбуждения. Особенности местного и распространяющегося процессов возбуждения. - Мембрана возбудимой клетки поляризована Мембранный потенциал (МП) - постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны. В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП) . Вызывается К – канал утечками. МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки. - При действии порогового раздражения в клетке развивается потенциал действия (ПД) . ПД характеризуется тем, что значение МП (разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны) клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением, поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны. Особенности местного возбуждения (локальный ответ): 1. нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя; 2. нет порога раздражения (минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки) - вызывается подпороговыми раздражителями 3. местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; 4. нет рефрактерного периода (снижение возбудимости), наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; 5. распространяется с декрементом (затуханием). Особенности импульсного (распространяющегося) возбуждения (потенциал действия): 1. имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; 2. имеет порог раздражения (минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки) ; 3. не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; 4. наличие рефрактерного периода (снижение возбудимости); 5. импульсное возбуждение не затухает 2. Электрофизиологический процесс возбуждения. Характеристика фазам потенциала действия. Ионные механизмы возбуждения. Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. При подаче внутрь возбудимой клетки электрического тока будет происходить кратковременное изменение МП. При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (ПД). Электрографические проявления ПД Начиная от изолинии , в ПД выделяют предспайк , восходящую и нисходящую части спайка, причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут , а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда. Далее следуют отрицательный и положительный следовые потенциалы. Электрохимические проявления ПД. В потенциале действия различают следующие фазы: 1. Предспайк – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ). 2. Пиковый потенциал или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны). 3. Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация). 4. Положительный следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация). Ионные механихмы. При возникновении потенциала действия начинаются процессы, вызывающие изменения поляризации мембраны. 1. Во время предспайка происходит частичная деполяризация. Частичное открытие m-ворот Na + -каналов, вхождение Na + в клетку и частичное уменьшение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. 2. При достижении КУД происходит полная деполяризация ( восходящая часть спайка) m- и h-ворота полностью открыты, лавинообразное поступление Na + в клетку пассивно по градиенту концентрации. Происходит инверсия знака заряда на мембране. 3. Быстрая реполяризация (нисходящая часть спайка) Na + действуют на электрочувствительную область h-ворот их закрытие Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны вызывает открытие потенциалчувствительных К + -каналов К + выходит из клетки Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионов Na + из клетки 4. Медленная реполяризация (отрицательный следовой потенциал) К + выходит из клетки 5. Гиперполяризация (положительный следовой потенциал) Выход К + Вход Cl - Последующее перераспределение ионов Na + , К + -АТФ-азой приводит к закрытию m-ворот и открытию h- ворот в натриевых каналах и закрытию ворот в калиевых каналах. Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия. Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. 1. Во время предспайка (частичная деполяризация) разница между уровнем заряда мембраны и КУД уменьшается. Появляется возможность достичь КУД супернормальная возбудимость 2. При спайке (восходящая часть) свойство возбуждаться исчезает, так как мембрана уже возбуждена абсолютная рефрактерность 3. Во время реполяризации (нисходящая часть) Na + -каналы постепенно закрываются, есть возможность их заново открыть относительная рефрактерность 4. Во время отрицательного следового потенциала разница ( медленная реполяризация) между уровнем заряда и КУД меньше, порог раздражения меньше, а возбудимость больше экзальтация 5. Во время положительного следового потенциала (гиперполяризация) разница между уровнем заряда мембраны и КУД увеличивается, порог раздражения увеличивается, а возбудимость уменьшается субнормальная возбудимость 3.Дайте сравнительную характеристику понятий «возбуждение» и «возбудимость». Проанализируйте закономерности изменения возбудимости в разные фазы потенциала действия нервного волокна. Возбуждение - изменение знака заряда клеточных мембран возбудимых тканей (нервной, мышечной) с возможностью проведения возбуждения от места раздражения по клеточным мембранам возбужденной ткани. Возбудимость - способность возбудимых тканей возбуждаться при раздражении. Изменение возбудимости при возбуждении. • При предспайке разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны уменьшается, порог раздражения уменьшается и возбуждение можно вызвать дополнительным подпороговым раздражением. При этом возбудимость становится супернормальной. • При спайке потенциала действия возникает абсолютный рефрактерный период и возбуждение нельзя вызвать дополнительным раздражением любой величины. При этом открыты все натриевые каналы и порог раздражения возрастает до бесконечности. • При реполяризации натриевые каналы постепенно закрываются и уровень критической деполяризации возвращается из бесконечности к уровню состояния покоя. Наступает относительный рефрактерный период, при котором возбуждение можно вызвать надпороговым раздражением. • При отрицательном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны меньше, чем в состоянии покоя. Это дает возможность вызвать повторное возбуждение подпороговым раздражением. Возбудимость вновь повышается, и этот период называется экзальтацией. • При положительном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны увеличивается, порог раздражения увеличивается и возбудимость становится субнормальной. 4.Объясните механизм сокращения скелетной мышцы. Опишите разные виды мышечных сокращений. Проанализируйте условия возникновения оптимума и пессимума. Механизм сокращения пп мышцы. Возбуждение: Импульс → Синапс → медиатор АХ → N холинорецепторы (деполяризация) ! в покое молекулы тропонина контактируют с миозином (предотвращают прямой контакт актин + миозин) головки миозина заряжены Е, имеют АТФ Возбуждение: 1) деполяризация → открытие потенциал-зав Са каналов (на Т-системе, Л-истеме) → высвобождение кальция Са + тропонин → сдвиг тропонина 2) Актин обладает АТФазной активностью → в миозине → Е изменяет конформацию миозина АТФ→АДФ + Е → изменяется угол наклона головки миозина (гребковые движения) 3) Нити актина сдвигаются к центру → уменьшается длина саркомера Расслабление: 1) Заканчивается Са в Саркоплазм ретикулуме → отсоединение кальция, возвращение тропомиозина и тропонина на свои места от тропонина 2) Окислит фосфорилирование АДФ→АТФ: встраивается в полость головок Миозина Гладкой мышцы Увелич Са → Са + кальмодулин → активация киназы →фосфорилирование миозина → сокращение Мышечные сокращения: a) изотонические (изм длина – язык) b) изометрические (изм напряжение) c) ауксотонические (изм и длина, и напряж) Мышечные сокращения: a) одиночные – нет в организме одиночный стимул – одиночные раздр 1) Латентный период 2) Фаза укорочения 3) Фаза расслабления b) тетанические – слитные длит сокращения при ритмическом раздражении суммация одиночных сокращ 1) Гладкий – в период укорочения 2) Зубчатый – в период расслабления Оптимум – макс Амплитуда сокращ раздражения – раздражения в фазу экзальтации Пессимум – при высокой частоте раздражения – в абсолютный рефрактерный период. Контрактура – сокращение без раздражения, когда накапливается Са Скелетные мышцы – короткий рефр период, быстрые фазические сокращ, СНС Гладкие – ВНС 5. Объясните механизм сокращения гладкой мышцы. Сравните физиологические свойства гладких и скелетных мышц. Механизм сокращения гладкой мышцы: 1) В результате возникновения ПД в клетки входит кальций. 2) Кальций связывается с кальмодулином. Этот комплекс активирует киназу легких цепей миозина. 3) Происходит фосфорилирование головки миозина -> она взаимодействует с активным центром актина. 4) Происходит скольжение нитей относительно друг друга -> мышца сокращается. Сравнение гладких и скелетных мышц: Скелетные мышцы Гладкие мышцы Мышечное волокно структурная единица, представляет собой симпласт (под одной мембраной находится большое количество клеток) Структурная единица - миоциты Высокая скорость распространения возбуждения и высокая скорость сокращения Больше времени для сокращения и расслабления Адекватный раздражитель: нервный импульс Адекватный раздражитель: растяжение Быстрая утомляемость Обладает автоматией (способность возбуждаться без внеклеточных воздействий, источник возбуждения внутри этой мышцы) Кальций из депо Запирательная функция: долго в состоянии сокращения без утомления (сфинктеры) тропонин Высокая чувствительность к химическим веществам (т.к. большое количество внесинаптических рецепторов) Внеклеточный кальций кальмодулин 6. Опишите механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Проанализируйте законы проведения возбуждения в нервах. Существует два способа проведения возбуждения: непрерывный и сальтоторный При непрерывном способе проведения возбуждения оно проводится по всем участкам мембраны. Это происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденными участками мембраны. Происходит в безмиелиновых нервах. Сальтоторный существует в миелиновых нервах. Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье. Возбуждение захватывает до 3-5 следующих невозбужденных перехватов. Скорость при этом выше. Законы проведения возбуждения в нервах «Морфологической и функциональной непрерывности нервов»; «Двустороннего проведения возбуждения в нервах» «Изолированного проведения возбуждения в нервах» «Относительной неутомляемости нервов» Функциональная классификация нервных волокон: Аα, Aβ, Aγ, Aδ, B, С • A(α) - миелиновые, самые толстые, около 10 мкм в диаметре, образуют афферентные волокна от мышечных проприорецепторов в ЦНС и эфферентные соматические нервы, идущие из ЦНС к скелетным мышцам. • A(β) - образуют афферентные волокна от рецепторов прикосновения кожи в ЦНС. • A(γ) - образуют эфферентные волокна к мышечным веретенам. • A(δ) - образуются преимущественно афферентными соматическими волокнами, идущими от температурных и болевых рецепторов кожи в ЦНС. При проведении возбуждения по этим волокнам возникает первичный эпикритический компонент боли. • B - миелиновые, входят в состав вегетативной нервной системы, преганглионарные. • С - самые тонкие, около 1 мкм в диаметре, безмиелиновые, входят в состав вегетативной нервной системы, постганглионарные, передают аффернентные возбуждения от внутренних органов в ЦНС. По ним проводится возбуждение вызывающее вторичный протопатический компонент боли. 7.Рассмотрите механизмы проведения возбуждения в синапсах. Опишите особенности функционирования возбуждающих и тормозных синапсов. Объясните свойства синапсов. Синапсы - это контакты между клетками, в которых возбуждение проводится с помощью химических веществ, называемых медиаторами. Проведение возбуждения в тормозных синапсах: Этот процесспредохраняет возбудимые ткани от перевозбуждения Торможение возникает кратковременно и сменяется процессом возбуждения. Проведение возбуждение по аксону и проницаемости мембраны для ионов Ca Ca способствует движению везикул к пресинаптической мембране медиатор ( ГАМК / глицин ) выходит в синаптическую цель присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны возникает ТПСП ( вхождение ионов СL во внутрь клетки – гиперполяризация) *Гиперполяризация препятствует дальнейшему проведению возбуждения Проведение возбуждения в возбуждающих синапсах: Все то же самое, НО! Медиаторами являются АХ, НА, глутамат, дофамин, серотонин … медиатор (АХ, НА, глутамат, дофамин, серотонин ) выходит в синаптическую щель присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны возникает ВПСП проведение возбуждения *Медиатор расщепляется ферментативно, и большая часть продуктов его расщепления активно всасывается обратно в пресинаптическое окончание. Пресинаптические рецепторы оценивают количество выделившегося медиатора Свойства синапсов: 1. одностороннее проведение возбуждения ( от пре- к постсинаптической мембране ) 2. наличие синаптической задержки ( за счет диффузии медиатора в синаптической щели) 3. высокая чувствительность к химическим веществам (из-за наличия постсинаптических рецепторов) 4. постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «все или ничего» и способны к суммации. Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора. 5. имеют низкую лабильность ( по сравнению с лабильностью нервов и мышц) Лабильность (функциональная подвижность) характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма. 6. обладают повышенной утомляемостью (по сравнению с утомляемостью нервов и мышц) при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах 8. Проанализируйте физиологические функции нейрона, обеспечивающие его «интегративную деятельность» (П.К.Анохин, 1974) Нейрон - структурная и функциональная единица нервной системы. Интегративная функция - способностью к внутриклеточной обработке информации ( П.К Анохин) Включает в себя: 1) конвергенцию разнообразных возбуждений на его синапсах; Конвергенция - механизм распространения возбуждений в ЦНС. В основе конвергенции лежит схождение возбуждений различной сенсорной модальности и различного биологического значения на отдельных нейронах ретикулярной формации, неспецифических ядрах таламуса и коры головного мозга. А) Мультисенсорная конвергенция – схождение к одному нейрону возбуждений от сенсорных модальностей (свет, звук) Б) Мультибиологическая - схождение к одному нейрону возбуждений от центров, формирующие определенные биологические состояния (голод, жажда, боль). В) Сенсорно-биологическая - комбинация двух первых, например схождение к нейрону импульсов от рецепторов глазного яблока и гипоталамического центра голода |