Мега Шпора. &1 Структура и функции биологических мембран. Ионные каналы мембран и их особенности. Мембранноионные механизмы происхождения потенциала покоя. Электрогенез процесса возбуждения

• Название: &1 Структура и функции биологических мембран. Ионные каналы мембран и их особенности. Мембранноионные механизмы происхождения потенциала покоя. Электрогенез процесса возбуждения
• Анкор: Мега Шпора.doc
• Дата: 02.05.2017
• Размер: 2.79 Mb.
• Имя файла: Мега Шпора.doc
• Тип: Документы; #6364
• страница: 16 из 21

№ 76 Нервный центр. Понятие об анатомическом и функциональном нервном центре. Физиологические свойства и принципы распространения возбуждения по нейронным цепям нервного центра.
Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, на­зывается центром нервной системы. Физиологическое понятие центра нерв­ной системы отличается от анатомического представления о ядре, где близ­ко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.

Классификация нервных центров.

По локализациив структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.

На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции(например, сосудодвигательный центр, центр теплооб­разования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (на­пример, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организ­ма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.).

Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма(например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и т.п.).

Тонус нервных центров. От центров нервной системы идет больший или меньший поток импульсов к эффекторам, обусловливая их постоянное тоническое возбуждение. Тоническое состояние центра нервной системы оп­ределяется соотношением активированных и так называемых молчащих нервных клеток, что обеспечивается не только поступающими от периферических рецепторов афферентными импульсами, но и гуморальными вли­яниями (гормоны, метаболиты, биологически активные вещества).

Доминанта. При высоком уровне тонического возбуждения центр может доминировать в деятельности ЦНС (принцип доминанты А.А. Ухтомского). В доминантном центре нервной системы нейроны характеризуются длитель­ной повышенной возбудимостью, возрастает эффективность временной и пространственной суммации возбуждений. Доминирующий центр, подавляя деятельность других центров, может стать главенствующим в формировании целенаправленного поведенческого акта животных и человека. Примером доминанты служит классический опыт А.А. Ухтомского, в котором раздражение сенсомоторной коры на фоне механического раздувания прямой кишки вызывало реакцию дефекации вместо сокращения лапы животного.

Линейное распространение возбуждения. Наиболее жесткая линейная связь осуществляется афферентными проекционными путями, обеспечива­ющими передачу возбуждений от периферических специализированных ре­цепторов через различные ядра головного мозга вплоть до коры большого мозга. Возбуждение от рецепторов по­ступает в задние столбы спинного мозга, затем через ядра продолговатого мозга и вентробазальный комплекс таламуса достигает соматосенсорной области коры большого мозга.

Генерализованное распространение возбуждения. - обеспечивает функциональное взаимодействие между корой большого мозга и подкорковыми структурами. Эффект восходящих ге­нерализованных активирующих влияний ретикулярных образований про­является в возбуждении всех областей коры большого мозга, что находит отражение в десинхронизации суммарной биоэлектрической активности мозга. В головном мозге существуют нисходящие, главным образом кортико-фугальные влияния на подкорковые структуры. Эти структуры могут вновь активировать кору мозга восходящими потоками импульсов, созда­вая эффект возвратной генерализации возбуждений. Взаимодей­ствие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами головного мозга, особенно между корой мозга и подкорковыми образованиями — реверберацию возбуждений.

№ 77 Нейрон, его строение и функции. Морфологическая и функциональная классификация нейронов. Представление об интегральной деятельности нейронов (П.К. Анохин). Методы изучения отдельных нейронов.
Нейрон – основная структурная и функциональная единица центральной нервной системы. С позиции об анатомическом, функциональном и генетическом единстве нервной клетки нейрон с его отростками – дендритами и аксоном – является основной структурной единицей нервной системы.

Основной функцией нейронов является их 1.способность к возбуждению. Возбуждение может возникать как в результате синаптических влияний на нейрон других нервных клеток, так и за счет эндогенных цитоплазматических процессов. Внешним выражением возбуждения нейрона является колебание электрического потенциала на его мембране. В невозбужденном нейроне реги­стрируется мембранный потенциал, или потенциал покоя, около —70 мВ.

2. синтез БАВ

3. воспроизведение информации

4. хранение и интеграция информации в пресинаптических окончаниях.

5. в аксоне: аксонный транспорт, генерация электрических импульсов, выделение медиатора.

Каждый нейрон синтезирует в своем теле и затем выделяет во всех своих синапсах один и тот же медиатор, поэтому нейроны и ацетилхолиновой передачей возбуждения называются холинергическими, с адреналиновой – адренергическими.

Дофаминергические нейроны у млекопитающих находятся в гипоталамусе. Норадренергические нейроны обнаружены в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. В состав дорсального и медиального ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга входят серотонические нейроны.

Интегративная деятельность нейрона: наличие многочисленных специфических хеморецептивных участков на постсинаптических мембранах нейронов позволило сформулировать химическую теорию работы нервных клеток. Электрические импульсы, приходящие к синапсам ней­рона через медиаторы, трансформируются в химические процессы на постсинаптической мембране, которые в свою очередь вовлекают в биохими­ческие процессы цитоплазматические и ядерные структуры клетки. Внут­риклеточные молекулярные преобразования приходящих к нейрону гетеро­генных возбуждений обозначаются как интегративная деятельность нерв­ной клетки. В основе химической теории интегративной деятельности ней­рона лежит утверждение о том, что метаболический процесс, развертываю­щийся в цитоплазме нейрона, закреплен генетически и является специфич­ным по отношению к отдельным постсинаптическим структурам.

Внутринейронная функциональная связь хеморецептивной части постсинаптической мембраны с цитоплазматическими процессами обес­печивается целой группой биологически активных веществ, выполняю­щих функции универсальных регуляторов клеточного метаболизма. К та­ким веществам относят циклические пуриновые нуклеотиды, простагландины, гормональные вещества, ионы ме­таллов. Такие медиаторы, как норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин, гистамин, специфически активируют мембраносвязанный фермент аденилатциклазу, которая катализирует синтез цАМФ из АТФ. Медиатор ацетилхолин активирует гуанилатциклазу — фермент, катализирующий образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Повышение активности гуанилатциклазы обеспечивается окисью азота (N0). В свою очередь образование окиси азота из аргинина катализируется синтазой окиси азота, которая активируется Са²⁺, связанным с кальмодулином (регуляторный белок). Наличие кальция в нервной клетке имеет отношение к перераспределению ионов Na⁺ и К⁺ в клетке, синтезу и секреции медиаторов, синтезу белка и РНК, аксоплазматическому транс­порту.

При синаптической активации постсинаптических мембран из них вы­деляются простагландины, которые изменяют энергетичес­кий метаболизм нейронов, участ­вуют в регуляции возбудимости клетки, секреции медиаторов и гормонов.

В молекулярных механизмах интегративной деятельности нейронов боль­шая роль принадлежит эндогенным нейропептидам и так называемым мозгоспецифическим белкам. К эндогенным нейропептидам относятся: тиролиберин, холецистокинин, ангиотензин II, пролактин, вазопрессин. Они могут выступать не только в роли нейромедиаторов, но и в роли нейромодуляторов, т.е. оказывать влия­ние на высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний и постсинаптическую реакцию.

№ 78 Торможение в центральной нервной системе. Классификация торможения. Опыты И.М. Сеченова. Тормозные нейроны, их синапсы и медиаторы,
Механизмы торможения проявляются в прекращении или уменьшении активности нервных клеток. В отличие от возбуждения торможение — локальный нераспространяющийся процесс, возникающий на клеточной мембране.

Сеченовское торможение. Наличие процесса торможения в ЦНС впе­рвые было показано Сеченовым в 1862 г. в экспериментах на лягушке. Выполняли разрез головного мозга лягушки на уровне зрительных бугров и измеряли время рефлекса отдергивания задней лапы при по­гружении ее в раствор серной кислоты (метод Тюрка). При наложении на разрез зрительных бугров кристаллика поваренной соли время рефлекса увеличивалось. Прекращение воздействия соли на зрительные бугры при­водило к восстановлению исходного времени рефлекторной реакции. Рефлекс отдергивания лапки обусловлен возбуждением спинальных центров. Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуж­дение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их де­ятельность. И.М. Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух и более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а дру­гое — тормозящим. Подавление одним возбуждением другого происходит как на уровне постсинаптических мембран (постсинаптическое торможение), так и за счет уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов на пресинаптическом уровне (пресинап­тическое торможение).

Пресинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение разви­вается в пресинаптической части си­напса за счет воздействия на его мем­брану аксо-аксональных синапсов. В результате как деполяризующего, так и гиперполяризующего воздействия происходит блокирование проведения импульсов возбуждения по пресинаптическим путям к постсинаптической нервной клетке.

Постсинаптическое торможение. Наибольшее распространение в ЦНС имеет механизм постсинаптического торможения, которое осуществляется специальными тормозными вставоч­ными нервными клетками (например, клетки Реншоу в спинном мозге или клетки Пуркинье (грушевидные ней­роны) в коре мозжечка). Особенность тормозных нервных клеток состоит в том, что в их синапсах имеются медиаторы, вызывающие на постсинаптической мембране нейрона ТПСП (тормозящие постсинаптические потенциалы), т.е. кратковременную гиперполяриза­цию. Например, для мотонейронов спинного мозга гиперполяризующим медиатором является аминокислота глицин, а для многих нейронов коры большого мозга таким медиатором служит гамма-аминомасляная кислота — ГАМК. Частным случаем постсинаптического является возвратное тормо­жение.

Реципрокное торможение. Механизм постсинаптического торможения лежит в основе таких видов торможения, как реципрокное и латеральное. Реципрокное торможение является одним из физиологических механизмов координации деятельности нервных центров. Так, попеременно реципрокно тормозятся в продолговатом мозге центры вдоха и выдоха, прессорный и депрессорный сосудодвигательные центры. Реципрок­ное торможение проявляется на уровне спинного мозга при осуществлении строго координированных двигательных актов (ходьба, бег, чесание). На уровне сегментов спинного мозга возбуждение группы мотонейронов, вызывающих сокращение мышц-сгибателей, сопровождается реципрокным торможением другой группы мотонейронов, приводящих к расслаблению мышц-разгибателей.

Латеральное торможение. Активность нейронов или рецепторов, расположенных рядом с возбужденными нейро­нами или рецепторами, прекращается. Механизм латерального торможения обеспечивает дискриминаторную способность анализаторов. Так, в слухо­вом анализаторе латеральное торможение обеспечивает различение частоты звуков, в зрительном анализаторе латеральное торможение резко увеличи­вает контрастность контуров воспринимаемого изображения, а в тактиль­ном анализаторе способствует дифференцировке двух точек прикоснове­ния.

При поступлении возбуждений к синапсам нервной клетки на постси-наптических мембранах могут возникать процессы гиперполяризации. Гиперполяризация приводит к возрастанию критического уровня деполяризации мембраны, следовательно, затрудняет возникновение возбуждения. Такие постсинаптические потенциалы полу­чили название «тормозящие постсинаптические потенциалы» (ТПСП); они возникают в синапсах, где медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

Каждый нейрон синтезирует в своем теле и затем выделяет во всех своих синапсах один и тот же медиатор, поэтому нейроны и ацетилхолиновой передачей возбуждения называются холинергическими, с адреналиновой – адренергическими. К гиперполяризующим медиаторам относят ГАМК глицин. Эти медиаторы взаимодействуя с хеморецепторами постсинаптической мембраны, приводят к развитию ТПСП.

№ 79 Электрофизиологические методы исследований центральной нервной системы. Электроэнцефалография: методы регистрации ЭЭГ, характеристика ритмов ЭЭГ. Значение ЭЭГ для оценки функционального состояния центральной нервной системы. Микроэлектродная техника и микроинофорез, стереотаксическая техника.
Методы исследования функций ЦНС делятся на две группы: 1) непосредственное изучение и 2) опосредованное (косвенное) изучение.

Методы непосредственного изучения функций ЦНС подразделяют на морфологические и функциональные.

Морфологические методы. К морфологическим методам относятся мак-роанатомическое и микроскопическое исследования строения мозга. Этот принцип лежит в основе метода генетического картирования мозга, позволяющего выявлять функции генов в метаболизме нейронов. К морфологическим методам относят и метод меченых атомов. Сущ­ность его заключается в том, что вводимые в организм радиоактивные ве­щества интенсивнее проникают в те нервные клетки мозга, которые в дан­ный момент наиболее функционально активны.

Функциональные методы: разрушение и раздражение структур ЦНС, стереотаксический метод, электрофизиологи­ческие методы.

Метод разрушения. Разрушение структур мозга является довольно гру­бым методом исследования, поскольку повреждаются обширные участки мозговой ткани. Так, повреждение в области продолговатого мозга приводит к нарушению дыхания, глотания, деятельности сердца и из­менению тонуса сосудов. В клинике для диа­гностики повреждений мозга различного происхождения (опухоли, инсульт и др.) у человека используют методы компьютерной рентгенотомографии, эхоэнцефалографии, ядерного маг­нитного резонанса.

Метод раздражения структур мозга позволяет установить пути распро­странения возбуждения от места раздражения к органу или ткани, функция которых при этом изменяется. В качестве раздражающего фактора чаще всего применяют электрический ток. В эксперименте на животных применяют метод самораздражения различных участков мозга: животное получает возможность посылать раздражение в мозг, замыкая цепь элект­рического тока и прекращать раздраже­ние, размыкая цепь.

Стереотаксический метод введения электродов.

Стереотаксические атласы, которые имеют три координатных значения для всех структур мозга, помещенного в про­странство трех взаимно перпендикулярных плоскостей — горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Данный метод позволяет не только с высокой точностью вводить электроды в мозг с эксперименталь­ной и диагностической целями, но и направленно воздействовать на от­дельные структуры ультразвуком, лазерными или рентгеновскими лучами с лечебной целью, а также проводить нейрохирургические операции.

Электрофизиологические методы исследования ЦНС включают анализ как пассивных, так и активных электрических свойств мозга.

Электроэнцефалография. Метод регистрации суммарной электрической активности мозга называется электроэнцефалографией, а кривая изменений биопотенциалов мозга — электроэнцефалограммой (ЭЭГ). ЭЭГ регистрируют с помощью электродов, располагаемых на по­верхности головы человека. Используют два способа регистрации биопо­тенциалов: биполярный и монополярный. При биполярном спо­собе регистрируют разность электрических потенциалов между двумя близ­ко расположенными точками на поверхности головы. При монополярном способе регистрируют разность электрических потенциалов между любой точкой на поверхности головы и индифферентной точкой на голове, собст­венный потенциал которой близок к нулю. Такими точками являются мочки уха, кончик носа, а также поверхность щек. Основными показателями, характеризующими ЭЭГ, являются частота и амплитуда колебаний биопотенциалов, а также фаза и форма колебаний. По частоте и амплитуде колебаний различают несколько видов ритмов в ЭЭГ.

Гамма >35 Гц, эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.

Бета 13-30 Гц , эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.

Альфа 8-13 Гц состояние умственного и физического покоя, с закрытыми глазами.

Тета 4-8 Гц, сон, умеренные гипоксии, наркоз.

Дельта 0,5 – 3,5 глубокий сон, наркоз, гипоксия.

Основным и наиболее характерным ритмом является альфа-ритм. В состоянии относительного покоя альфа-ритм наиболее выражен в затылочных, затылочно-височных и затылочно-теменных областях головно­го мозга. При кратковременном действии раздражителей, например света или звука, появляется бета-ритм. Бета- и гамма-ритмы отражают активированное состояние структур головного мозга, тета-ритм чаще связан с эмоциональным состоянием организма. Дельта-ритм указывает на снижение функцио­нального уровня коры большого мозга, связанное, например, с состоянием легкого сна или утомлением. Локальное появление дельта-ритма в какой-либо области коры мозга указывает на наличие в ней патологического очага.