Мега Шпора. &1 Структура и функции биологических мембран. Ионные каналы мембран и их особенности. Мембранноионные механизмы происхождения потенциала покоя. Электрогенез процесса возбуждения

• Название: &1 Структура и функции биологических мембран. Ионные каналы мембран и их особенности. Мембранноионные механизмы происхождения потенциала покоя. Электрогенез процесса возбуждения
• Анкор: Мега Шпора.doc
• Дата: 02.05.2017
• Размер: 2.79 Mb.
• Имя файла: Мега Шпора.doc
• Тип: Документы; #6364
• страница: 19 из 21

№ 88 Физиология анализаторов. Понятие о сенсорных системах. Строение анализаторов, свойства периферического, проводникового и центрального отделов анализатора. Роль анализаторов в деятельности функциональных систем организма.
Анализатор – совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих от самого организма.

Понятие о сенсорных системах:

Системы организма, воспринимающие раздражения из окружающей среды с помощью экстерорецепторов. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхностях тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферент­ным, т.е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Классические представления Павлова об анализаторе включают в его состав три части: периферический отдел, проводниковый отдел и центральный конец.

Периферический отдел анализаторов включает, как правило, рецепто­ры, хотя в некоторых анализаторах, например зрительном, в этот отдел могут быть включены и первичные афферентные нейроны. Периферичес­кий отдел анализатора является составной частью любого органа чувств, который, помимо рецепторов, включает специальные вспомогательные об­разования для наилучшего восприятия действующего раздражителя. На­пример, глаз как орган зрения, помимо сетчатки (фоторецепторы), включа­ет глазное яблоко, его мышцы, веки и др.

Проводниковый отдел анализаторов включает не только нервные волок­на, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные ней­роны, обеспечивающие первичный анализ и передачу возбуждений в цент­ральный отдел анализатора. Возникающие в рецепторах импульсы возбуж­дения распространяются по проводящим путям в виде электрических по­тенциалов. Во всех нервных волокнах потенциалы являются однотипными по внешнему виду, но в потоке импульсов возбуждения в их своеобразном рисунке — паттерне — закодирована специфическая информация о пара­метрах действующего раздражителя. Анализ этой информации начинается как на уровне первичных афферентных нервных клеток, так и в последую­щих спинальных, стволовых и подкорковых ядрах.

Центральный отдел анализаторов. Различные проводящие афферентные пути через возбуждение соответствующих подкорковых структур в конеч­ном счете приносят импульсы возбуждения в соответствующие области коры большого мозга, которые считаются высшим центральным конечным звеном любого анализатора. Вместе со специфическим афферентным воз­буждением в кору поступает и неспецифическое восходящее возбуждение, которое формируется на уровне подкорковых активирующих структур мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса и др.

Передача импульсов от рецепторов по проводящим путям к коре боль­шого мозга осуществляется по цепям нейронов в различных ядрах, распо­ложенных на разных уровнях ЦНС. За счет конвергенции и дивергенции возбуждений в нейронных цепях в этих нервных центрах осуществляются передача и обработка информации.

Роль анализаторов в деятельности функциональных систем:

Физиологические особенности каждого анализатора в отдельности определяются его специфическими структурами передачи воз­буждений от рецепторов в ЦНС, участием в системных процессах це­лого организма. Адекватное поведение живых организмов в окружающей среде не является пассивным отражением воздействующих раздражителей. В большей степени организм настойчиво ищет потребные раздражители и активно к ним стремится, избирательно настраивая по отношению к ним свои анализаторы.

Активное стремление субъектов к раздражителям внешней среды опре­деляется прежде всего их исходными доминирующими потребностями и пропускной способностью к передаче информации соответствующего ана­лизатора. У человека наибольшей пропускной способностью обладает зри­тельный анализатор, который в единицу времени передает в ЦНС более 70 % информации; 25—28 % информации доставляет в ЦНС слуховой ана­лизатор и 2—5 % информации — остальные анализаторы.

№ 89 Рецепторы. Классификация рецепторов. Основные свойства рецепторов. Закон Вебера-Фехтенера и его анализ.
Рецепторы участвуют в процессе восприятия и трансформации механической, термической, электромагнитной и химической энергии в нервный сигнал или сложную последовательность мембранных и цитоплазматических процессов.

Существуют различные классификации рецепторов, основанные на их физиологических характеристиках.

Психофизиологическое состояние, связанное с модальностью ощущения, в соответствии с которым выделяют зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые, холодовые, тепловые, болевые рецепторы.

Локализация. Большинство сенсорных рецепторов воспринимает раз­дражения из окружающей среды, т.е. являются внешними, или экстерорецепторами. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактиль­ные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхности тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Информация о состоянии внутренней среды организма воспринимает­ся интерорецепторами внутренних органов, сосудов, опорно-двигательного аппарата — мышц, сухожилий, костей, суставов.

Структура рецепторов. Рецепторы могут быть представлены свободны­ми нервными окончаниями; окончаниями, покрытыми особой капсулой (инкапсулированные; иметь вид палочек, колбочек, ветвей, волосков. Некоторые рецепторы объединяются в сложно орга­низованные множества — сетчатку глаза, кортиев орган внутреннего уха и др. В результате рецепции действующего на организм раздражения и посту­пающей в мозг на ее основе сигнализации формируется субъективно пере­живаемое ощущение, являющееся источником познания внешнего мира.

Специализация рецепторов. Характерным свойством рецепторов является их высокая генетически детерминированная специализация к восприятию адекватного раздражителя. В соответствии с природой или характером раз­дражения их делят на:

• тактильные рецепторы кожи;

• слуховые, вестибулярные и гравитационные рецепторы внутреннего уха;

• рецепторы опорно-двигательного аппарата (растяжения, суставные, мышц);

• барорецепторы сердца и сосудов;

• хеморецепторы обоняния, вкуса, крове­носных сосудов и тканей;

• фоторецепторы сетчатки — нервные элементы, возбуждаемые электромагнитными волнами дающие ощуще­ния ахроматического — черно-белого (палочки) и хроматического — цветового (колбочки) видения;

• терморецепторы кожи, внутренних органов и ЦНС, реагирующие на изменения температуры окружающей среды и внутренней среды ор­ганизма.

Кроме этого, выделяют рецепторы вибрации, рецепторы волосяных фолликулов, ганглиев.

Модальность. Некоторые (мономодальные) рецепторы приспособлены для восприятия лишь одного вида раздражения, например вкусовые рецеп­торы сладкого; другие (полимодальные) — для восприятия нескольких видов раздражителей, например ноцицепторы кожи, участвующие в фор­мировании болевого ощущения при любом механическом, химическом, температурном повреждающем воздействии.

Дистантные - воспринимают информацию от источ­ника, расположенного на некотором расстоянии от них (зрительные, слу­ховые)

Кон­тактные— при непосредственном соприкосновении с раздражите­лем (тактильные).

Чувствительность. Большинство рецепторов обладает высокой чувст­вительностью по отношению к адекватным раздражителям

Низкопороговые — наиболее чувствительные рецепторы — расположены в коже (тактильные, или осязательные, волоски), в сетчатке глаза (палочки), в обонятельных луковицах.

К высокопороговым — наименее чувствительным — относят­ся рецепторы сетчатки (колбочки), ответственные за хроматическое (цвето­вое) зрение, и ноцицепторы кожи, возбуждающиеся при механическом воз­действии повреждающей интенсивности.

Адаптация — изменение порога чувствительности рецептора при посто­янном действии на него раздражителя.

Закон Вебера-Фехтенера и его анализ:

Для всех органов чувств человека ощущение пропорционально логарифму раздражителя, выраженному в единицах порога ощущения.

Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. Эта формула измерения ощущений была выведена на основе исследований Вебера, в которых было показано постоянство относительной величины приращения раздражителя, вызывающего ощущение едва заметного различия. При этом был введен собственный постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения.

№ 90 Зрительный анализатор. Строение вспомогательного аппарата, оптической системы и рецепторного аппарата зрительного анализатора. Фотохимические и электрические явления в сетчатке. Бинокулярное зрение, его физиологический механизм и значение. Цветное зрение. Методы изучения зрительного анализатора.
Светопреломляющие структуры глаза: роговица, радужная оболочка, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело - обеспечивают форми­рование на сетчатке реального, уменьшенного и перевернутого изображения объекта внешнего мира. Радужная оболочка образует зрачок. Светопреломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменя­ются при сокращении гладких мышц глаза. Зрачковая реакция на свет явля­ется механизмом снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (сужение зрачка), или повышения количества света при слабом освещении за счет увеличения ширины зрачка. Физиологические механизмы опознания зрительных объектов начина­ются с первичной обработки зрительной информации в сетчатке глаза, ко­торая является периферической рецепторной структурой зрительного ана­лизатора. Сетчатка расположена на внутренней поверхности задней сферы глазного яблока и состоит из клеток пигментного эпителия, фоторецепто­ров и четырех слоев, образованных различными нервными клетками.

Фоторецепторы сетчатки: основными зрительными рецепторами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120 млн палочек и 6 млн колбочек. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в услови­ях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринима­ют световые потоки в условиях сумерек.

Фоторецепторы сетчатки со­держат светочувствительные пигменты, которые обесцвечиваются при дей­ствии света. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках — йодопсин. Процесс преобразования энергии в фоторецепторе начинается с поглощения фотона молекулой пигмента. Конформационное измене­ние молекул пигмента активирует ионы Са²⁺, которые посредством диффу­зии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na⁺ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Зрительные пути: Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сли­ваются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, иду­щие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт за­канчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым от­носятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуж­дения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю осве­щенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и ле­вого глаза.

Верхние бугорки четверохолмия. Нервные клетки реагируют на движущиеся световые стиму­лы, вклю­чены в механизмы управления целенаправленным движением глаз.

Бинокулярное зрение - механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок, который управляют­ся нейронами, находящимися как в подкорковых структурах, так и в коре большого мозга. Центры бинокулярного зрения находятся в области рети­кулярной формации среднего мозга, в верхних бугорках четверохолмия. Ретикулярная формация среднего мозга является интегрирующим центром, получающим информацию по афферентным путям не только от верхних бугорков четверохолмия, но и от фоторецепторов сетчатки. Ядра глазодвигательных нервов находятся также под влиянием мозжечка. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы интегрируются с сигналами, отражающими положение головы и глаз.

Цветное зрение: восприятие глазом того или иного тона зависит от длины волны излучения: длинноволновые – красный и оранжевый; средневолновые – желтый и зеленый; коротковолновые – голубой, синий, фиолетовый. За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом ультрафиолетовое излучение. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазией.

Методы изучения зрительного анализатора:

1. определение остроты зрения;

2. исследование периферического (черно – белого) зрения

3. периметрия (определение поля зрения)

4. исследование бинокулярного зрения.

№ 91 Слуховой анализатор. Особенности рецепторного проводникового и коркового отделов анализатора. Механизм передачи звуковых колебаний. Методы исследования слухового анализатора.
Максимальная чувствительность слуха человека лежит в области частот от 1000 до 4000 Гц.

В кортиевом органе различают внутренние и наружные волосковые клетки. Фонорецепторы кортиева органа являются вторично чувствующи­ми рецепторами. Афферентные биполярные слуховые нейроны находятся в спиральном ганглии. От каждой клетки спирального ганглия один отросток идет на периферию к волосковым клеткам кортиева органа, а другой в со­ставе слухового нерва направляется в ЦНС.

Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Результатом такого движения является смещение основной и покровной мембраны кортиева органа относительно друг друга. Сгибание цилий является для во­лосковых клеток адекватным стимулом. При этом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, который вызывает высвобождение ме­диатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую мембрану афферентного волокна биполярного нейрона спирального ганглия, что в конечном счете приводит к возникновению потенциалов действия в волокнах слухового нерва.

Отдельные участки улит­ки воспринимают определенные звуковые частоты. Каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. У основания кортиева органа расположены рецепторные клетки, воспринимающие низкие звуки; у вершины улитки — рецепторы, воспринимающие высокие звуки.

Слуховые пути: первичные афферентные волокна распространяются сначала к вент­ральной и дорсальной частям кохлеарного ядра. От вентральной части вентральный тракт направляется к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом, нервные клетки в каждом оливарном ком­плексе получают возбуждения от рецепторов правого и левого уха, что обеспечивает сравнительную оценку акустической информации. Дорсаль­ное кохлеарное ядро служит началом дорсального слухового тракта, волок­на которого переходят на противоположную сторону и там образуют синап­сы с нейронами ядра латерального лемниска. После переключения в нем слуховой тракт переключается в двух ядрах — нижнем бугорке четверохол­мия и медиальном коленчатом теле. Из этих образований возбуждение рас­пространяется к центральному концу анализатора — первичной слуховой области височной доли коры большого мозга.

Подкорковые слуховые центры: первичные афферентные слуховые нейроны спирального ганглия воз­буждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. В противоположность этому, чем дальше от улитки по слуховому тракту находятся нейроны, тем более сложные звуковые характеристики их воз­буждают. В нижних бугорках четверохолмия имеются клетки, отвечающие только на частотно модулированные тоны со специфическим направлени­ем и различной модуляцией. Другие клетки нижних бугорков четверохол­мия отвечают на тоны только в том случае, если меняется их интенсивность.

Корковые центры слухового анализатора: нейронные процессы, лежащие в основе оценки звука разной частоты. Одни нейроны отвечают только на начало звукового стимула, другие — только на его окончание.

Методы исследования слухового анализатора:

1. определение остроты слуха разговорной и шепотной речью;

2. исследование камертонами, воздушная проводимость, костная проводимость.

3. исследование бинаурального (пространственного) слуха.

№ 92 Вестибулярный анализатор его строение и функции. Рецепция положения и движения тела. Статические и статокинетические рефлексы.
Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возни­кающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускула­туры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статисти­ческие и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равно­весия при изменении положения тела и его частей или при возникающих ускорениях во время перемещения тела в пространстве. В осуществлении этих реакций участвуют также и проприорецепторы мышц.

Рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов:

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата и трех полу­кружных каналов, расположенных во внутреннем ухе в трех взаимно пер­пендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками, является наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при линейных ускорениях. Рецепторные клетки, на­ходящиеся в ампулах, возбуждаются при угловых ускорениях вследствие движения эндолимфы по полукружным каналам. Вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и связаны через синапсы с афферент­ными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, расположенного в височной кости.

Вестибулярные ганглии и ядра:

От вестибулярных ганглиев волокна вестибулярного нерва направляют­ся в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, посту­пают к нейронам бульбарного вестибулярного комплекса: предверное верх­нее ядро Бехтерева, предверное латеральное ядро Дейтерса, ядро Швальбе. Из вестибулярных ядер возбуждения направляются по вестибулоспинальному тракту к мотонейронам мышц-разгибателей; непосредственно к мотонейронам шейного отдела спинного мозга; к глазодвигательным ядрам и мозжечку; к ретикулярной формации и через таламус к задней централь­ной извилине коры большого мозга.

Функциональные связи между вышеуказанными структурами обеспе­чивают не только поддержание позы человека (сохранение равновесия), но и координацию двигательных актов при выполнении целенаправленной де­ятельности.