Микроэлектродный метод. Регистрация электрических процессов в отдельных нервных клетках. Микроэлектроды - стеклянные или металлические. Стеклянные микропипетки заполняют раствором электролита, чаще всего концентрированным раствором хлорида натрия или калия. Существуют два способа регистрации клеточной электрической активности: внутриклеточный и внеклеточный. При внутриклеточном расположении микроэлектрода регистрируют мембранный потенциал, или потенциал покоя нейрона, постсинаптические потенциалы — возбуждающий и тормозящий, а также потенциал действия. Внеклеточный микроэлектрод регистрирует только положительную часть потенциала действия.
№ 80 Мышечный тонус. Роль различных отделов центральной нервной системы в механизме поддержании и регуляции мышечного тонуса.
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.
Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра - бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляций тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей.
Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.
Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.
|
№ 81 Спинной мозг. Его строение и функции. Проводящие пути спинного мозга Рефлексы спинного мозга, их виды и строение рефлекторных дуг. Нисходящий контроль деятельности спинного мозга.
Спинной мозграсполагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I—II поясничных позвонков.
Интегративная деятельность спинного мозга связана со структурной организацией его сегментов. Каждый сегмент спинного мозга получает афферентную импульсацию через задние (чувствительные) корешки и посылает возбуждение к эффекторам через передние (двигательные) корешки. Таким образом, уже в пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших двигательных реакций.
Миотатический рефлекс — одна из простых реакций на растяжение мышцы, осуществляемая на уровне спинного мозга по самому короткому пути — от проприорецепторов до мотонейронов и далее к двигательным мышечным волокнам.
Реакция растяжения является основой регуляции длины мышцы, изменение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы-антагониста.
Сухожильные рефлексы в противоположность реакции на растяжение мышцы способствуют быстрому ее расслаблению. Они защищают ее от повреждения при сильных сокращениях и участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, альфа-мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению напряжения в ней.
Стабилизируя подвижные звенья скелета, миотатические и сухожильные рефлексы создают основу для осуществления непроизвольных и произвольных движений.
Защитные реакции спинного мозга. На уровне сегментов спинного мозга, возникают при раздражении кожной поверхности повреждающими раздражителями. При раздражении рецепторов кожи происходит отдергивание конечности от раздражителя (сгибательный рефлекс). При этом сокращение мышц – сгибателей сопровождается расслаблением антагонистов мышц – разгибателей. Эти реакции осуществляются сегментарными механизмами реципрокного торможения. При возбуждении мотонейронов какой-либо мышцы двигательные нейроны мышцы-антагониста тормозятся за счет влияния на них вставочных нейронов (клетки Реншоу), выделяющих в синаптических окончаниях тормозной медиатор.
Влияние вышележащих отделов ЦНС. Спинальные двигательные центры находятся под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. Ретикулоспинальный и вестибулоспинальные тракты моносинаптически возбуждают мотонейроны проксимальных мышц конечностей и туловища. Мотонейроны дистальных мышц конечностей (особенно мышц пальцев кисти и стопы) находятся под нисходящим влиянием кортико-спинального и руброспинального трактов.
Восходящие пути. В сегментах спинного мозга имеются нейроны, дающие начало восходящим афферентным (чувствительным) путям. Среди них в первую очередь выделяют путь Голля и Бурдаха (главным образом тактильное чувство), спинномозжечковые пути (мышечно-суставное чувство) и спиноталамический путь (болевая и температурная чувствительность).
Рефлексы делятся на:
1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей)
2) интероцептивные (возникают при раздражении механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные—рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные — рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;
3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы регулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокращение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;
4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса разгибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равновесие тела).
|
|
|
Скачать 2.79 Mb.