1. Термодинамическая система. Основные параметры состояния
 Скачать 3.69 Mb.
|
|
Длительность потенциала действия отличается для различных клеток и существенно зависит от температуры. При еѐ уменьшении на 10 0 С время существования потенциала действия увеличивается в три раза. При этом длительность реполяризации обычно превышает длительность деполяризации. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, а сам ПД возникает только в том случае, если деполяризация мембраны превысила некоторый пороговый уровень, определяемый свойствами данной клетки. Это явление получило название закона «всѐ или ничего». Однако если деполяризация составляет 50-70% от уровня пороговой, то в клетке может возникнуть так называемый локальный ответ, амплитуда которого значительно ниже амплитуды потенциала действия. Чем выше уровень подпороговой деполяризации (то есть чем ближе он к пороговой), тем выше амплитуда локального ответа. Отсутствие потенциала действия при подпороговом уровне деполяризации объясняется тем, что в этой ситуации недостаточно увеличивается натриевая проводимость, а, следовательно, нет возможности вызвать регенеративную деполяризацию. Подпороговый уровень деполяризации не вызывает открытия новых натриевых каналов, поэтому натриевая проводимость быстро уменьшается, и в клетке восстанавливается потенциал покоя. Амплитуда потенциала действия и пороговый уровень деполяризации не являются строго постоянными величинами для данной клетки. Длительная деполяризация приводит к увеличению инактивации натриевых каналов и активации калиевых. В результате амплитуда потенциала действия уменьшается, а пороговый уровень деполяризации увеличивается. Длительнаягиперполяризация вызывает увеличение амплитуды ПД и уменьшение порогового уровня деполяризации. При действии электрического тока на мембрану клетки выяснилось, что возникновение ПД зависит не только от силы тока, но и от времени его действия. Чем выше сила тока, тем меньше времени требуется подавать его на клетку, чтобы возник ПД. Действия больших токов в течение короткого промежутка времени не вызывает нужного уровня деполяризации, так же как и действие в течение длительного времени токов малой силы. Наименьший ток, который способен вызвать потенциал действия, называется реобазой. Соответствующее ему время возбуждения – полезным временем. В биологии и медицине часто используют термин хронаксия, который означает время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Для каждой клетки существует своѐ значение реобазы и хронаксии, поэтому измерение этих характеристик имеет диагностическое значение. Р АСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ . Нервные волокна делятся на миелинизированные и немиелинизированные. Миелинизированное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, содержащего аксоплазму, покрытого цитоплазматической мембраной. Вокруг него многократно обертываются шванновские клетки или олигодендроциты, слои которых сливаются и образуют миелиновую оболочку. Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм) эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остаѐтся открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье. Их длина составляет около 1 мкм. Миелиновая оболочка, состоящая из мембранных липидов и белков, является изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголѐнном участке мембраны аксона. Рис. 1. Схема строения миелинизированного нервного волокна Немиелинизированные нервные волокна не имеют такой плотной жировой оболочки. Шванновская клетка окружает их только один раз. Возбуждение какого-либо участка немиелинизированного нервного волокна приводит к локальной деполяризации мембраны. В то же время остальная часть мембраны сохраняет свою обычную разность потенциалов: наружная среда заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Между возбужденным и невозбужденным участками возникают местные токи. Это приводит к деполяризации соседнего участка, который, в свою очередь, деполяризует следующий. Такой способ проведения возбуждения называется непрерывным. Рис.2. Схема механизма проведения нервного импульса по немиелинизированному волокну В миелинизированных нервных волокнах непрерывное проведение нервного импульса невозможно. Возбуждение (деполяризация) может возникнуть только в перехватах Ранвье. Деполяризация одного участка вызывает деполяризацию соседнего участка. Далее возбуждение способно перейти только вперед к следующему участку, так первый участок в течение некоторого времени остается рефрактрным. По этой причине нервный импульс по миелинизированному волокну распространяется только в одном направлении. Возникающий потенциал действия в несколько раз превышает порог, необходимый для возникновения возбуждения в следующем перехвате Ранвье, который, таким образом, каждый раз усиливает сигнал, ослабевающий в результате сопротивления межтканевой жидкости и аксоплазмы, и действует подобно ретранслирующему генератору. Механизм распространения возбуждения по миелинизированным волокнам называется сальтаторным. Рис.3. Схема механизма проведения нервного импульса по миелинизированному волокну Сальтаторный механизм выгоднее непрерывного, так как позволяет увеличить скорость проведения нервного импульса. Он более экономичен с энергетической точки зрения: деполяризуются только небольшие участки мембраны, возникает меньше потерь ионов, следовательно, клетке приходится расходовать меньше энергии для обеспечения работы Na + K + - насосов. Скорость проведения нервного импульса по немиелинизированному волокну пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна. Увеличение диаметра способствует увеличению скорости распространения возбуждения. Для миелинизированных волокон скорость проведения возбуждения зависит от длины межперехватных участков (участков между двумя перехватами Ранвье). В тоже время длина межперехватных участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом, скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру. В зависимости от толщины, а также наличия или отсутствия миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В, и С. 1. Волокна типа А – это наиболее толстые, хорошо миелинизированные афферентые и эфферентые волокна соматичекой нервной системы. Скорость проведения этих волокон варьирует от 120 м/с до 15 м/с. 2. Волокна типа В - слабомиелинизированныепреганглионарные (парасимпатические) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения составляет 5 – 14 м/с. 3. Волокна типа С – это немиелинизированные в основном постганглионарные (симпатические) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения от 0,5 до 2,3 м/с. 16 Поглощение света Интенсивность света, распространяющегося в среде, может уменьшаться из-за поглощения и рассеяния его молекулами (атомами) вещества. Поглощением света называют ослабление интенсивности света при прохождении через любое вещество вследствие превращения световой энергии в другие виды энергии. Поглощение кванта света происходит при его неупругом столкновении с молекулой (атомом),приводящем к передаче энергии фотона веществу, и является случайным событием. Вероятность поглощения кванта света образцом вещества толщиной l оценивается величиной коэффициента поглощения 1 - Т, равного отношению интенсивностей поглощенного света l п = l 0 – l к интенсивности падающего 1 0 |