1. Термодинамическая система. Основные параметры состояния
 Скачать 3.69 Mb.
|
|
Особенности облегченной диффузии: Обязат. концентрационный градиент При увеличении концентрационного градиента плотность потока увеличивается до стадии насыщения Возможна конкуренция между веществами близкими по структуре. 10.ОСМОС И 11. ФИЛЬТРАЦИЯ 12. Активный транспорт веществ. Опыт Уссинга. Принцип работы ионных насосов. 13. потенциал покоя: механизм образования, био.значение. 14.Потенциал действия 15 БИОФИЗИКА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА Нормальное функционирование организма невозможно без обмена информацией между клетками. Одним из способов информационного обмена является возможность генерации и восприятия клетками нервного импульса. В организме существуют так называемые возбудимые клетки, к которым относятся мышечные, нервные и секреторные. Эти клетки способны откликаться каким-либо образом на своѐ возбуждение. Так, мышечные клетки сокращаются, секреторные выделяют биологически активные вещества, а нервные генерируют электрические колебания – нервный импульс. П ОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ . На мембране клетки всегда существует разность потенциалов, то есть электрический потенциал внутри клетки отличается от наружного. Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя. Если наружный потенциал принять равным нулю, то внутренний составит от 50 до 90 мВ, в зависимости от вида клеток. Причиной возникновения потенциала является наличие градиента концентраций ионов K + , Na + и Cl - на клеточной мембране. Допустим, что мембрана проницаема только для ионов калия и непроницаема для остальных, тогда потенциал покоя будет определяться равновесным калиевым потенциалом и описываться уравнением Нернста. Но на самом деле величина потенциала покоя будет всегда несколько ниже равновесного калиевого потенциала, так как внутрь клетки постоянно просачиваются ионы натрия и приносят туда свой положительный заряд. Диффузия отрицательных ионов хлора, наоборот способствуют увеличению потенциала покоя. То есть вклад в формирование потенциала покоя вносят потоки всех ионов, коэффициенты проницаемости которых отличны от нуля. Зависимость потенциала покоя от концентрации и коэффициентов проницаемости описывается уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца: Δφ = RT/F• lg{{P K [K + ] 0 +P Na [Na + ] 0 +P Cl [Cl - ] i }/{P K [K + ] i +P Na [Na + ] i +P Cl [Cl - ] 0 }}. В состоянии покоя мембранные проницаемости для ионов К + , Nа + и Cl - относятся друг к другу как P K :P Na :P Cl = 1: 0,04 : 0,45. Так как в покое проницаемость клетки для ионов калия намного больше еѐ проницаемости для других ионов, то потенциал покоя определяется преимущественно разностью концентраций ионов калия. Поддержание разности концентраций ионов осуществляется при помощи работы ионных насосов, использующих энергию АТФ. Na + ,K + - насос, кроме того, способствует увеличению трансмембранного потенциала, так как выводит три иона натрия и закачивает в клетку только два иона калия, что увеличивает положительный заряд межклеточной среды, а, следовательно, увеличивает потенциал покоя. Увеличение трансмембранной разности потенциалов называется гиперполяризацией, уменьшение – деполяризацией. При деполяризации может измениться знак внутриклеточного потенциала. К уменьшению потенциала покоя приводят: 1. нарушение работы АТФ-азы; 2. действие ядов, которые увеличивают проницаемость мембраны для ионов натрия; 3. торможение процессов, обеспечивающих синтез АТФ в клетке. П ОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ . При воздействии на клетку какого-либо раздражителя еѐ трансмембранный потенциал изменяется, возникает так называемый потенциал действия (ПД), или спайк. Причиной такого колебания потенциала покоя является изменение проницаемости мембраны для натрия, что, в свою очередь, вызвано открытием натриевых ионных каналов. При возбуждении проницаемости мембраны для ионов калия и натрия относятся друг к другу как P K :P Na =1:20. В результате поток ионов натрия в клетку начинает превышать поток ионов калия из клетки. Если раньше потенциал на мембране был близок к равновесному калиевому потенциалу, то теперь он стремится к равновесному натриевому, но не достигает его только вследствие того, что проводимости для ионов калия и хлора отличны от нуля. В клетке происходит деполяризация мембраны: отрицательный потенциал клетки приближается к нулю, а потом и вовсе меняет знак на противоположный. Последний процесс называется реверсией мембранного потенциала. Максимальное значение потенциала действия составляет обычно 30-40 мВ. Увеличение натриевой проводимости длится доли миллисекунд. Далее она начинает снижаться, а калиевая – возрастать, в результате чего в клетке восстанавливается потенциал покоя. Этот процесс называется реполяризацией клеточной мембраны. Для восстановления потенциала покоя клетке требуется некоторое время. В процессе реполяризации сначала происходит быстрое приближение к нормальному значению потенциала покоя, затем скорость изменения потенциала уменьшается, и клетка некоторое время пребывает в деполяризованном состоянии. Это называется следовой деполяризацией. В некоторых клетках, наоборот, возникает следовая гиперполяризация, то есть в процессе реполяризации разность потенциалов начинает превышать обычную. Оба эти отклонения от нормального значения потенциала покоя называются следовыми потенциалами. Действие раздражителя обычно приводит к локальной деполяризации мембраны. Это вызывает открытие натриевых каналов, чувствительных к изменению потенциала, а, следовательно, - увеличивает натриевую проводимость, что приводит к ещѐ большей поляризации. Указанный процесс способствует открытию новых натриевых каналов. Существование такой обратной связи обеспечивает регенеративную или самообнавляющуюся деполяризацию клеточной мембраны. После возникновения потенциала действия данный участок мембраны некоторое время находится в невозбудимом – рефрактерном – состоянии, то есть действие раздражителя не вызывает генерацию потенциала действия, так как натриевые каналы некоторое время после активации находятся в закрытом состоянии и не способны открыться в ответ на изменение трансмембранного потенциала. |