1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи

• Название: 1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
• Анкор: Lektsii_po_Botanike.doc
• Дата: 11.10.2017
• Размер: 28.03 Mb.
• Имя файла: Lektsii_po_Botanike.doc
• Тип: Документы; #9297
• страница: 40 из 51

15. Ботаническая география

 

Под ботанической географией понимают науку о закономерностях и особенностях распространения растений и растительности по поверхности Земли. Главные предметы ее изучения - растения и растительные сообщества, анализируемые не сами по себе, а относительно их положения в пространстве.

Ботаническая география делится на ряд разделов, которые часто рассматриваются как самостоятельные биологические науки. Важнейшими являются: 1) экология растений; 2) флористическая география, или география растений; 3) геоботаника. Эти разделы тесно связаны между собой. Экология растений изучает отношения организмов и окружающей их среды, флористическая география исследует особенности распространения ботанических таксонов в пространстве, геоботаника занимается изучением растительных сообществ (фитоценозов) и их распространения по поверхности Земли.

• 
  15.1. Экология растений
  
• 
  15.2. Флористическая география
  
  • 
    15.2.1. Учение об ареалах
    
  • 
    15.2.2. Учение о флорах
    
  • 
    15.2.3. Флористическое районирование земного шара
    
• 
  15.3. Геоботаника
  
  • 
    15.3.1. Фитоценология
    
  • 
    15.3.2. География растительности
    
  • 
    15.3.3. Растительность России
    

15.1. Экология растений

Экология растений – наука об отношениях между растениями и окружающей средой. Среда, в которой живет растение, неоднородна и состоит из совокупности отдельных элементов, или факторов, значение которых для растений неодинаково. С этой точки зрения элементы среды делятся на три группы: 1) необходимые для существования растений; 2) вредные; 3) индифферентные (безразличные), не играющие никакой роли в жизни растений. Необходимые и вредные элементы среды в совокупности составляют экологические факторы. Индифферентные элементы к экологическим факторам не относятся.

Экологические факторы классифицируются по характеру воздействия на организм и по их происхождению. По характеру воздействия различают прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Прямодействующие факторы оказывают непосредственное влияние на растительный организм. Среди них особенно важную роль играют физиологически действующие факторы, например свет, вода, элементы минерального питания. Косвеннодействующими называют факторы, влияющие на организм опосредованно, через изменение прямодействующих факторов, например рельеф.

По происхождению выделяют следующие основные категории экологических факторов:

1. Абиотические факторы - факторы неживой природы:

а) климатические - свет, тепло, влага, состав и движение воздуха;

б) эдафические (почвенно-грунтовые) - разнообразные химические и физические свойства почв;

в) топографические (орографические) - факторы, обусловленные рельефом.

2. Биотические факторы - влияние друг на друга совместно обитающих организмов:

а) влияние на растения других (соседних) растений;

б) влияние на растения животных;

в) влияние на растения микроорганизмов.

3. Антропические (антропогенные) факторы - всевозможные воздействия на растения человека.

Экологические факторы влияют на растительный организм не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности, образуя единую среду обитания. Различают две категории среды обитания - экотоп и местообитание (биотоп). Под экотопом понимают первичный комплекс абиотических экологических факторов на любом конкретном однородном участке земной поверхности. В чистом виде экотопы могут сформироваться лишь на участках, еще не заселенных организмами, например на недавно застывших лавовых потоках, на свежих осыпях обрывистых склонов, на речных песчаных и галечниковых отмелях. Под влиянием организмов, заселяющих экотоп, последний превращается в местообитание (биотоп), который представляет собой совокупность всех экологических факторов (абиотических, биотических, а нередко и антропических) на любом конкретном однородном участке земной поверхности.

Влияние экологических факторов на растительный организм очень разнообразно. Одни и те же факторы имеют неодинаковое значение для разных видов растений и на разных стадиях развития растений одного и того же вида.

Экологические факторы в природе соединены в комплексы, и на растение всегда действует весь комплекс факторов местообитания, причем общее влияние факторов местообитания на растение не равно сумме влияний отдельных факторов. Взаимодействие факторов проявляется в их частичной замещаемости, суть которой состоит в том, что уменьшение значений одного фактора может быть компенсировано увеличением интенсивности другого фактора, и поэтому реакция растения остается неизменной. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заменен другим: нельзя вырастить зеленое растение в полной темноте даже на очень плодородной почве или на дистиллированной воде при оптимальных условиях освещения.

Факторы, значения которых лежат вне зоны оптимума для данного вида, носят название лимитирующих. Именно лимитирующие факторы определяют существование вида в конкретном местообитании.

В отличие от животных растения ведут прикрепленный образ жизни и связаны в течение всей жизни с одними и теми же местообитаниями, которые подвергаются разнообразным изменениям во времени. Чтобы выжить, каждое растение должно обладать свойством приспособленности к определенному диапазону экологических условий, которое закрепляется наследственно и называется экологической пластичностью, или нормой реакции. Действие экологического фактора на растение можно изобразить графически в виде так называемой кривой жизнедеятельности, или экологической кривой ( рис. 15.1).

 

Рис. 15.1. Схема действия экологического фактора на растение: 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума.

На кривой жизнедеятельности выделяются три кардинальные точки: точка минимума и точка максимума, соответствующие крайним значениям фактора, при которых возможна жизнедеятельность организма; точка оптимума соответствует наиболее благоприятному значению фактора. Кроме того, на кривой жизнедеятельности выделяется несколько зон: зона оптимума - ограничивает диапазон благоприятных (комфортных) значений фактора; зоны пессимума - охватывают диапазоны резкого избытка и недостатка фактора, в пределах которых растение находится в состоянии сильного угнетения; зона жизнедеятельности располагается между экстремальными точками (минимумом и максимумом) и охватывает весь диапазон пластичности организма, в пределах которого организм способен отправлять свои жизненные функции и пребывать в активном состоянии. Вблизи экстремальных точек лежат сублетальные (крайне неблагоприятные) величины фактора, а за пределами – летальные (губительные).

Норма реакции определяется генотипом, чем больше протяженность кривой жизнедеятельности по оси абсцисс, тем выше экологическая пластичность растения или вида в целом.

Пластичность видов растений варьирует в широких пределах, в зависимости от этого они делятся на три группы: 1) стенотопы; 2) эвритопы; 3) умеренно пластичные виды. Стенотопами называют малопластичные виды, способные существовать в узком диапазоне того или иного экологического фактора, например растения влажных экваториальных лесов, которые обитают в условиях относительно стабильных температур, приблизительно от 20° до 30°С. Эвритопы характеризуются значительной пластичностью и способны осваивать разнообразные местообитания по отдельным факторам. К эвритопам относится, например, сосна обыкновенная (Pinussylvestris), произрастающая на различных по увлажнению и плодородию почвах. Умеренно пластичные, к которым относится подавляющее большинство видов, занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами. Разделяя виды на указанные выше группы, нужно учитывать, что эти группы выделяются по отдельным экологическим факторам и не характеризуют специфичности вида по остальным факторам. Вид может быть стенотопом по одному фактору, эвритопом по другому фактору и умеренно пластичным по отношению к третьему фактору.

Основной экологической единицей растительного мира является вид. Каждый вид объединяет особи, сходные по экологическим потребностям, и способен существовать лишь в определенных экологических условиях. Кривые жизнедеятельности разных видов могут налагаться в той или иной мере друг на друга, но полностью они никогда не совпадают. Это свидетельствует о том, что каждый вид растений экологически индивидуален и неповторим.

Однако вид - не единственная экологическая единица. В экологии растений широко используются такие категории, как экологическая группа и жизненная форма.

Экологическая группа отражает отношение растений к какому-либо одному фактору. Экологическая группа объединяет виды, одинаково реагирующие на тот или иной фактор, нуждающиеся для их нормального развития в сходных интенсивностях данного фактора и имеющие близкие значения точек оптимума. Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характеризуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных наследственно закрепленных анатомо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наиболее важными экологическими факторами, влияющими на структуру растений, являются влажность и свет, большое значение имеют также температурный режим, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную “стратегию” использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику - габитусу и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму. Жизненная форма, в отличие от экологической группы, отражает приспособленность растений не к одному, отдельно взятому экологическому фактору, а ко всему комплексу условий местообитания.

Таким образом, в одну экологическую группу входят виды разных жизненных форм, и, наоборот, одна жизненная форма бывает представлена видами из разных экологических групп.
Экологические группы растений по отношению к влаге . Вода имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности растительного организма. Протопласт живых клеток активен только в насыщенном водой состоянии, если он теряет определенное количество воды, клетка погибает. Передвижение веществ внутри растения осуществляется в виде водных растворов.
По отношению к влажности различают следующие основные группы растений.

1. Ксерофиты - растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

2. Мезофиты - растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения.

3. Гигрофиты - растения, обитающие при повышенной влажности атмосферы.

4. Гидрофиты - растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части, или плавающие, т. е. живущие и в водной, и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами.

Рассматривая типичные “средние” черты структуры листьев, стеблей и корней, мы, как правило, имеем в виду органы мезофитов, которые служат как бы эталоном.

Приспособление к более крайним условиям - недостатку или избытку влаги - вызывает те или иные уклонения от средней нормы.

Примерами гидатофитов могут служить элодея (Elodea), валлиснерия (Vallisneria), многие рдесты (Potamogeton), водяные лютики (Batrachium), уруть (Myriophyllum), роголистник (Ceratophyllum). Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды, и только во время цветения их соцветия выдвигаются над водой.

Строение гидатофитов определяется условиями жизни. Эти растения испытывают сильное затруднение с газообменом, так как в воде очень мало растворенного кислорода, причем его тем меньше, чем выше температура воды. Поэтому для гидатофитов характерна большая поверхность их органов по сравнению с общей массой. Листья у них тонкие, например у элодеи составлены всего двумя слоями клеток (рис. 15.2, А), и часто рассечены на нитевидные доли. Ботаники дали им меткое название - “листья-жабры”, что подчеркивает глубокое сходство рассеченных листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленными к газообмену в водной среде.

К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты ( рис. 15.2).

На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через несколько минут.

Вода гораздо плотнее воздуха и поэтому поддерживает погруженные в нее растения. К этому надо прибавить, что в тканях водных растений имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хорошо выраженную аэренхиму (рис. 15.2). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей. Плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей поверхностью тела.

 

Рис. 15.2. Анатомические особенности гидрофитов (поперечные срезы органов ): А – листовая пластинка гидатофита элодеи канадской (Elodeacanadensis) сбоку от средней жилки; Б – сегмент листа гидатофита урути колосистой (Myriophyllumspicatum); В – пластинка плавающего листа аэрогидатофита кувшинки чисто-белой (Nymphaeacandida); Г – стебель элодеи канадской (Elodeacanadensis); Д – листовая пластинка гидатофита зостеры морской (Zosteramarina); 1 – астросклереида; 2 – воздушная полость; 3 – гидатода; 4 – губчатый мезофилл; 5 – ксилема; 6 – паренхима первичной коры; 7 – мезофилл; 8 – проводящий пучок; 9 – палисадный мезофилл; 10 – склеренхимные волокна; 11 – устьице; 12 – флоэма; 13 - эпидерма.

Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.

У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.

Аэрогидатофиты - переходная группа. Ее составляют гидатофиты, у которых часть листьев плавает на поверхности воды, например кувшинка (Nymphaea), кубышка (Nuphar), водокрас (Hydrocharis), ряска (Lemna). Строение плавающих листьев отличается некоторыми особенностями (рис. 15.2, В ). Все устьица находятся на верхней стороне листа, т. е. направлены к атмосфере. Их очень много – у кубышки желтой (Nupharlutea) на 1 мм² поверхности их приходится до 650. Сильно развит палисадный мезофилл. Через устьица и по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке, кислород поступает в корневища и корни, погруженные в грунт водоема.

Гидрофиты (аэрогидрофиты, «земноводные» растения) обычны по берегам водоемов, например аир болотный (Acoruscalamus), стрелолист (Sagittaria), частуха (Alisma), камыш (Scirpus), тростник обыкновенный (Phragmitesaustralis), хвощ приречный (Equisetumfluviatile), многие осоки (Carex) и др. В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.

Во всех органах гидрофитов имеется система хорошо развитых межклетных пространств, через которые снабжаются кислородом органы, погруженные в воду и в грунт водоема. Для многих гидрофитов характерна способность образовывать листья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрелолист (рис. 15.3 ). Его лист, возвышающийся над водой, имеет прочный черешок и плотную стреловидную пластинку с хорошо выраженным палисадным мезофиллом; как в пластинке, так и в черешке находится система воздухоносных полостей.

Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пластинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.

 

Рис. 15.3. Гетерофиллия у стрелолиста (Sagittariasagittifolia): Подв - подводные; Плав – плавающие; Возд – воздушные листья.

В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации. В листе медуницы (Pulmonaria) (рис. 15.4 ) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.

 

Рис. 15.4.