1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
 Скачать 28.03 Mb.
|
|
Классификация жизненных форм растений. Экологические факторы влияют на растение не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Под жизненной формой понимают группу видов, сходных по внешнему облику (габитусу), который обусловливается сходством основных морфологических и биологических признаков, имеющих приспособительное значение. Жизненная форма растений является результатом приспособления к определенной среде обитания и вырабатывается в процессе длительной эволюции. Поэтому признаки, характерные для жизненной формы, закрепляются в генотипе и проявляются у растений в каждом новом поколении. При выделении жизненных форм учитываются различные биологические и морфологические признаки растений: форма роста, ритмы развития, продолжительность жизни, характер корневых систем, приспособления к вегетативному размножению и т. д. Поэтому жизненные формы растений называют также биоморфами. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей “кровное родство” растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Она основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприятных условий - низких осенне-зимних температур в районах с холодным климатом и летней засухи в жарких и сухих областях. Известно, что от холода и засухи у растений страдают прежде всего почки возобновления, а степень защищенности почек в значительной мере зависит от положения по отношению к поверхности почвы. Этот признак и был использован К. Раункиером для классификации жизненных форм. Он выделил пять крупных категорий жизненных форм, назвав их биологическими типами. Схематически эти категории показаны на рисунке 15.12.  Рис. 15.12. Жизненные формы по К. Раункиеру (схема): А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным); 1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 - фанерофиты; 5 – хамефиты. Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей, - это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи. К хамефитам относятся невысокие кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и некоторые травы, у которых почки возобновления располагаются невысоко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечными чешуями, но и снегом. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова. Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период отмирают целиком, а почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, они защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом. Криптофиты - это многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо на некоторой глубине в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) (геофиты), либо в воде (гидрофиты) и поэтому получают дополнительную защиту. К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян. Биологические типы К. Раункиера выработались в результате приспособления растений к определенному климату, поэтому их соотношение в той или иной области хорошо коррелирует с типом климата данной области (таблица). Соотношение биологических типов К. Раункиера в разных климатических районах (в %).
Таким образом, в районах с влажным и теплым тропическим климатом преобладают фанерофиты (61%), в пустынных областях с сухим и жарким климатом - терофиты (42%), в лесных и арктических областях с более или менее холодной и снежной зимой основу флоры составляют гемикриптофиты (соответственно 44% и 60%). Классификация жизненных форм К. Раункиера с некоторыми доработками широко используется ботаниками. Крупные биологические типы разделяются на более мелкие категории жизненных форм. Второй наиболее часто используемой классификацией жизненных форм растений является эколого-морфологическая классификация, разработанная И.Г. Серебряковым и усовершенствованная его учениками. Эта классификация основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов. При этом выделяют три основные категории жизненных форм: 1. Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички. 2. Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы. 3. Промежуточная группа полудревесных растений, включающая полукустарники и полукустарнички. Древесные растения имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления, располагающимися высоко в кроне. Для голосеменных и двудольных древесных растений характерно мощное вторичное утолщение и развитие перидермы. Дерево характеризуется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол - биологически главная, “лидерная” ось, растущая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей - сучьев и ветвей, составляющих крону. Ствол у дерева живет столько же лет, сколько и все дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет. Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола (пневая поросль). Основная форма дерева - прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, как правило, форму стланца деревья принимают в крайних для них условиях - на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Если единственный многолетний ствол - лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (лиановидное дерево). Древесные лианы встречаются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах. Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней. Наиболее богаты деревьями влажнотропические регионы (во флоре Амазонии 88% деревьев и только 12% трав, тогда как в умеренной лесной зоне Евразии соотношение обратное). В теплых и засушливых областях, как и в холодных и влажных, деревья низкорослы и дают формы, переходные к кустарникам. Прямостоячие деревья отсутствуют в степях, полупустынях, многих типах пустынь, высокогорьях, тундрах, т. е. в крайних условиях существования, не обеспечивающих возможности интенсивного роста в высоту и сохранения крупных прямостоячих надземных многолетних частей. Отсюда можно заключить, что прямостоячее дерево - жизненная форма, выражающая реакцию на наиболее благоприятные условия роста, климатические, почвенные и световые. Деревья достигают наибольших для растений размеров (в тропических лесах - в среднем 50-80 м, нередко до 100 м; максимальная высота деревьев - у эвкалиптов и секвойи - около 150 м). Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируется не один-единственный ствол, а несколько или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Первый стволик, с небольшой кроной дает из спящих почек у основания ряд дочерних стволиков, нередко обгоняющих первоначальный и усиливающихся из поколения в поколение. Общая длительность жизни кустарника может быть очень большой, несколько сотен лет, однако каждая скелетная ось (стволик) со своей кроной живет ограниченное время, в среднем 20-40 лет. Среди кустарников, как и среди деревьев, различают прямостоячие и стелющиеся формы, лиановидные, суккулентные. Кустарники встречаются почти во всех областях Земли и в разнообразных типах растительности, но в лесах в виде второго яруса - подлеска, т. е. в затенении, которое может быть одним из факторов угнетения роста отдельных осей. Чисто кустарниковые заросли образуются за пределами широтной и высотной границы леса, при некотором недостатке тепла или влаги. В крайних условиях существования кустарники, как и деревья, принимают форму стелющихся, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме. Кустарнички - миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Нередко они обладают длинными подземными корневищами (черника, брусника). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустиков, соединенных корневищами, меньше, чем у настоящих кустарников, в среднем порядка 5-10 лет, хотя общая продолжительность жизни особи может достигать, как у кустарников и деревьев, нескольких сотен лет. В лесах кустарнички образуют низкий кустарничковый ярус, иногда вместе с травами. Самостоятельные сообщества они образуют вне лесной зоны - в тундрах, высокогорьях, нередко принимая стелющуюся или подушковидную форму, а также на очень бедных выщелоченных субстратах (вересковые пустоши в Западной Европе) и на олиготрофных сфагновых болотах. У многолетних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние. Скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве. Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления и отмирают после цветения и плодоношения. В связи с недолговечностью надземные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, в середине вегетационного периода. Многолетние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов (рис. 15.13). Стержнекорневые имеют каудекс, главный корень у них хорошо развит. Кистекорневые во взрослом состоянии лишены главного корня, придаточные корни скучены в виде кисти на крайне укороченном корневище: узлы на нем сближены, а междоузлия отсутствуют. Короткокорневищные имеют хорошо выраженное корневище с короткими междоузлиями. Длиннокорневищные имеют корневище с длинными междоузлиями. Дерновинные представлены сильно кустящимися короткокорневищными многолетникамис мочковатой придаточной корневой системой и многочисленными основаниями отмерших надземных побегов. Клубнеобразующие имеют клубни различного происхождения. Луковичные и клубнелуковичные имеют соответственно луковицу или клубнелуковицу. Наземно-ползучие травы имеют относительно долго живущие плагиотропные ползучие побеги, а наземно-столонные - быстро отмирающие столоны – усы.  Рис. 15.13. Многолетние травы: А – каудексный кермек Гмелина (Limonium gmelinii); Б - короткокорневищный кистекорневой сивец (Succisapratensis); В – короткокорневищный змеевик живородящий (Bistortavivipara); Г – длиннокорневищный пырей ползучий (Elytrigiarepens); Д – луковичный подснежник (Galanthusworonowii); Е – клубнелуковичный шафран (Crocusalbiflorus); Ж – наземно-ползучая вероника лекарственная (Veronicaofficinalis); З – дерновинная грудница (Linosyris villosa). Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели, до переннирующих форм, способных перезимовывать и продолжать развитие в следующем сезоне. Полудревесные растения характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте над землей, остается в качестве многолетней. Полукустарники и полукустарнички различаются, главным образом, по величине остающейся многолетней части и общим размерам. Полудревесные растения характерны для сухих степей, полупустынь, высокогорий. В крайних условиях существования полукустарники и полукустарнички часто образуют подушковидные формы.
 |