12-анатомия птиц. Анатомия домашних птиц
 Скачать 1.33 Mb.
|
|
IV. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ Система органов мочеотделения птиц построена значительно проще таковой млекопитающих. Отдельных маленьких почек (renculi) у них не обнаруживается, нет также ни почечных чашек, ни лоханки, и ясно разграничить мочеотделительную зону от отводящей зоны очень трудно. Выводящий путь не обладает мочевым пузырём. Почки—renes (рис. 279—с; 281—2)—тёмнокрасного цвета, мягкой консистенции, имеют продолговатую форму. Они лежат в вентральных углублениях пояснично-крестцового отдела позвоночника и подвздошной кости, простираясь от конца лёгких до прямой кишки. Чисто искусственно, главным образом благодаря проходящим по вентральной поверхности артериям, почки можно подразделить на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. Мочеотделительные канальцы, подходя к медиальному (или вентральному) краю почки, соединяются в короткие ветви, которые и открываются в мочеточник. Мочеточник—ureter (рис. 279—d)—проходит по медиальному краю почек назад и открывается в клоаку (urodeum) у самцов медиально от семяпроводов, а у самок—справа от яйцеировода. V. СИСТЕМА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦОВ Семенники—testes (рис. 279—а),—органы бобовидной или яйцевидной формы, лежат кранио-вентралыю от передней доли почек. На короткой брыжейке они подвешены между почками к дорзальной стенке полости тела. Обычно левый семенник крупнее правого. К периоду яра (весной) семенники значительно увеличиваются. На медиальном, слегка вогнутом крае из 942 система органов размножения  Рис. 279. Органы мочеотделения и размножения петуха. а — семенник; Ь — семяпровод; с — почка; d— мочеточник; е — клоака; f— остаток отрезанной прямой кишки; g— надпочечник; h— аорта; i— наружная подвздошная артерия; k — седалищная артерия; / — внутренняя подвздошная вена; т — наружная подвздошная вена; л — общая подвздошная вена. СИСТЕМА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ 943 ееменника выступают семявыносящие канальцы и впадают в канал на небольшом придатке семенника. Из этого канала придатка уже выходит семяпровод. Семяпровод (Ь) сильно извивается в своём ходе и открывается на небольшом сосочке латеральной стенки клоаки в участке urodeum. У петухов и селезней семяпровод у своего заднего конца слегка расширяется.  Половой член—penis—того типа, который присущ рептилиям (крокодилам), у большинства птиц, повидимому, редуцировался, но у некоторых сохранился. Среди домашних птиц половой член хорошо развит у селезней и слабо у гусей. Он представляет, как у рептилий, своеобразную складку вентральной стенки заднего отдела (proctodeum) клоаки. У селезня (рис. 280) он построен из фиброзной ткани с полыми пространствами, которые могут заполняться лимфой (кавернозное тело). На поверхности полового члена спирально проходит семенной жолоб(с); при эрекции он становится каналом, так как края жолоба смыкаются. При эрекции пенис удлиняется и выдвигается из клоаки. Никаких добавочных желез, свойственных млекопитающим, половой путь птиц не содержит. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМОК Рис. 280. Половой член селезня. а—вывороченная клоака; Ъ—пенис; с—семенной жо-лоб; d—валик жолоба; е—отверстие копчиковой железы; /—отверстие семяпровода; д—отверстие мочеточника. Яичник—ovarium (рис. 281—7) Для птиц характерно развитие до деятельного состояния только левого яичника. Правый яичник хотя и закладывается, но затем редуцируется. В молодом возрасте левый яичник представляет продольноовальный орган с намечающимися на поверхности выступами паренхиматозной зоны молодых яйцевых клеток. Глубокий слой обильно пронизан сосудами и является сосудистой зоной яичника. Яичник расположен под передней долей левой почки< и подвешен на брыжейке. С возрастом он становится всё более и более бугристым благодаря росту яйцевых клеток. Не все яйцеклетки разрастаются одновременно: одни из них остаются маленькими, беловатого цвета, а другие развиваются быстрее, обогащаясь желтком, и становятся к моменту полового цикла крупными жёлтыми клетками. Они отвисают на конических стеблевидных выростах серозной оболочки, богатой сосудами. На охватывающей яйцо и истончающейся стороне этой оболочки, обращенной в полость тела, образуется дугообразная белая лини я— stigma. По этой линии и происходит разрыв оболочки при выделении яйца из яичника. После выделенного созревшего яйца на подвешивавшем его стебле оболочки остаётся полая чашка—calix, подвергающаяся впоследствии обратному развитию. Крупная яйцевая клетка птиц весьма богата питательным желтком и на одном из полюсов имеет зародышевый диск (рис. 283—8), т. е. скопление образовательной протоплазмы с клеточным ядром. Это есть то место, с которого начинается процесс дробления яйца после его оплодо- 946 СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ   VI. СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ Сердце (рис. 284) птиц четырёхкамерное; оно полностью разделено на правую (венозную) и левую (артериальную) половины и лежит в переднем участке полости тела, будучи одето тонкой сердечной сорочкой, связанной с позвоночником и печенью. Основание сердца направлено кранио-дорзально, а верхушка включена между долями печени. В правом желудочке (6) папиллярных мускулов нет, но у щелеобразного атриовентрикулярного отверстия имеется сильно развитая, часто двойная мускульная пластинка. Она происходит от стенки правого желудочка, и её свободный край обращен к перегородке желудочков. Эта пластинка и служит клапаном атриовентрикулярного отверстия (с). В остальном общие черты строения сердца сходны с таковыми млекопитающих. Рис. Рис. 284. Сердце птицы с дорзальной стороны. с—левый желудочек; Ъ—правый желудочек (вскрыт); с—клапан; d—межжелудочковая перегородка; е—левое предсердие; /—лёгочные вены; §—правое предсердие; к—правая краниальная полая вена; i—каудальная полая вена; к—левая краниальная полая вена; I—жир в венечном жолобе; т—лёгочная артерия; л—аорта. вен 285. Схема анастомозов в области почек. N, N'—почки: 1—каудальная полая вена; 2, 2'—правая и левая общие подвздошные вены; 3, 3'—правая и левая бедренные (подвздошные наружные) вены; 4, 4— правая и левая внутренние подвздошные вены; 5—хвостовая вена; 6—хвостово-брыжеечная вена; 7,7'—большая почечная (приносящая) вена; 8, 8'—почечная вена. Артерии. Следует отметить, что дуга аорты сохраняется правая (п). Брюшная аорта после отхода артерий, соответствующих таковым млекопитающих, в области таза отдаёт правую и левую a. iliaca externa,—ветвящиеся в тазу и брюшной стенке, а сама в конце делится на правую и левую седалищные переднюю крестцовую артерии. Вены. Значительной особенностью птиц является наличие двух краниальных полых вен (рис. 284—h, к), которые служат продолжением с каждой стороны яремной и подключичной вен. Относительно короткая каудальная полая вена воспринимает в себя печёночные вены, непарную вену брюшной стенки (v. abdominalis) и обе общие подвздошные вены. СИСТЕМА ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ 947 Воротная вена состоит из двух стволов, из которых левый собирает кровь от селезёнки и желудка, а правый—от кишечника. Задний участок правой воротной вены через брыжеечно-кишечную, или хвостово-брыжеечную, вен у—v. coccygeomesenterica (рис. 285—6)—находится в связи с хвостовой веной. Правая и левая бедренные (подвздошные наружные) вены вступают в почки (3, 3') и вливаются каждая со своей стороны в соответствующую большую почечную вен у—v. renalis magna (7), —которая отходит от хвостовой вены. Недалеко от начала почечной вены в неё же впадают правая и левая внутренние подвздошные вены (или тазовые)—v. iliaca interna, s. v. hypogastrica (4). В почке после слияния большой почечной и бедренной вен образуются соответствующие общие подвздошные вены (2, 2'), вливающиеся, как указано, в каудальную полую вену (1). Такое сочетание вен в почке представляет изменение бывшей у предков птиц воротной системы почек. Лимфатические узлы и сосуды. Лимфатические узлы у птиц встречаются очень редко и располагаются в двух местах: 1) в области входа в грудную клетку и у конца яремных вен; 2) в области поясницы, под позвоночным столбом, на уровне половых желез, между медиальными краями почек. Лимфатические сосуды соединяются в два грудных протока, которые по пути вперёд имеют многочисленные анастомозы и впадают в соответствующую краниальную полую вену или в конец яремных вен. Селезёнка—lien—небольшая, округлой или овальной формы и по цвету походит на печень. Она лежит на правой стороне желудка. VII. СИСТЕМА ОРГАНОВ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ Щитовидная железа—glandula thyreoidea (рис. 272—4, 5)—представляет двусторонний маленький округлой или овальной формы орган. Он лежит у начала сонных артерий и певчей гортани. Околощитовидные железы—gll. parathyreoidere—размещаются позади щитовидных. Тимус—thymus—у молодых птиц простирается от вентральной челюсти до сердечной сорочки. С возрастом он подвергается обратному развитию, начиная с переднего конца. Надпочечники—gll. suprarenales (рис. 279—g)—небольшого размера овальные органы, лежащие у медиального края почек. VIII. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Спинной мозг—medulla spinalis—в общем сходен с таковым млекопитающих. Он также имеет шейное и поясничное утолщения, но последнее очень сильно выражено. В этом месте между дорзальнымикана-тикам и—funiculi dorsales—лежит овальной формы глиальное образование. Cauda equina отсутствует, а задний конец мозга переходит в короткую концевую нить. Продолговатый мозг—medulla oblongata—значительно выпуклый (рис. 286-7) в вентральном направлении, широкий и отличается от спинного мозга резко выделяющейся кривизной. Мозжечок—cerebellum (6)—состоит из очень развитого червячка с поперечными бороздами и небольших боковых полушарий (долей). Средний мозг—mesencephalon—характеризуется наличием крупного двухолмия (а не четверохолмия) (11) и широкой полости, соответствующей мозговому водопроводу млекопитающих. 948 нервная система Промежуточны мозг—diencephalon—имеет, по сравнению с двухолмием, относительно небольшие зрительные бугры. Corpus mammillare отсутствует, infundibulum, hypophysis, epiphysis—налицо. Конечный мозг—telencephalon—отличается тем, что полушария (1, 2, 3) не имеют извилин и борозд, за исключением сильвиевой (4). Срединная стен-  Рис. 286. Головной мозг птиц (вверху —с латеральной поверхности, внизу—с вентральной). 1—обонятельный нерв и луковица; 77—зрительный нерв; III—глазодвигательный нерв; IV—блоковый нерв; V—тройничный нерв; VI—отводящий нерв; VII, VIII—лицевой и слуховой нервы; IX, X—языко-глоточный и блуждающий нервы; XII—подъязычный нерв; 1, 2—назальная и каудальная части полушария; 3—дорзальное утолщение полушарий; 4—латеральная (сильвиева) борозда; 6—клочок; 6—мозжечок; 7—продолговатый мозг; 8— спинной мозг; 9— Vшейный нерв; 10—гипофиз; 11—двухолмие среднего мозга. ка полушарий очень тонкая. Мозолистое тело отсутствует или заменено небольшим количеством поперечных волокон; нет также аммоновых рогов и прозрачной перегородки. Боковые желудочки широки и сообщаются с приострёнными обонятельными луковицами (/). Все 12 пар черепных нервов существуют, но, ввиду слабого развития лицевого отдела головы и отсутствия мускулатуры носа, губ и щёк, некоторые пары (например п. facialis) слабо развиты. Язык о-г лоточный нерв снабжает своими ветвями язык, гортань, пищевод и зоб. Подъязычный нерв иннервирует певчую  Рис. 287. Вегетативная нервная система курицы (по Н. А. Васнецову). 4 — шейный отдел симпатического нерва; 5 — ганглии; 6 — вагус; 8 — плечевое сплетение; 9 — первые грудные ганглии; 10 — сердечно-легочный нерв; 11 — грудной отдел симпатического ствола; 12 — чревное сплетение; 13 — большой внутренностный нерв; 14 — краниальное брыжеечное сплетение; 15 — малый внутренностный нерв; 16 — пояснично-крестцовый отдел; 17 — белые соединительные ветви; 18 — пояснично-крестцовое сплетение; 19 — конечные ветви симпатического ствола; 20 — клоакальное сплетение; 21 — кишечный нерв; 22 — желудочное сплетение; 23 — соединение обоих вагусов; 24 — сердечно-легочное сплетение; 25 — возвратный нерв; рп — разрег шейных позвонков; нд — надпочечник; см — семенник; пч — почка; тк — тонкая кишка; кл — клоака; дк — двенадцатиперстная кишка; пж — поджелудочная железа; мж — мышечный желудок; жж — железистый желудок; пн — печень; лг — легкое; тр — трахея; зб — зоб; ск — слепые кишки. 950 органы чувств гортань. Блуждающий нерв сильно развит; своими ветвями он снабжает кишечник, а начиная с конечного участка пищевода участвует вместе с симпатическим нервом в образовании сердечно-лёгочного, а также желудочного сплетения и затем соединяется с п. intestinalis. Возвратный нерв разветвляется только в пищеводе и зобе и соединяется с языко-глоточным нервом (Н. А. Васнецов). Спинномозговые нервы приблизителььно соответствуют таковым млекопитающих. Симпатическая нервная система имеет ряд особенностей. Краниальный шейный узел лежит на основании черепа; из него выходит сонный нерв, сопровождающий сонную артерию. Он содержит небольшое число узелков. Шейная часть пограничного симпатического ствола от краниального шейного узла идёт в canalis transversarius и в каждом сегменте формирует узел, слитый с gnl. spinale (рис. 287—4, 5). От узлов направляются серые соединительные ветви к шейным нервам. Груд о-п оясничная часть пограничного симпатического ствола простирается от уровня плечевого сплетения (8) и до области пояснич-но-крестцового (18) содержит узлы, также слитые с gnl. spinalia. Продольные соединения между узлами образованы двумя ветвями, охватывающими петлеобразно рёбра. От грудо-поясничной части ствола отходят нервы к сердцу и внутренностям: а) сердечн о-л ёгочные нервы (10) выходят из первых 2— 3 грудных узлов, соединяются с ветвями блуждающего нерва и образуют сердечн о-л ёгочное сплетение (24); б) большой внутренностный нерв (13) отделяется от чревного сплетения несколькими ветвями, направляющимися в коней пищевода, в оба отдела желудка, печень, селезёнку, поджелудочную железу и в часть тонкой кишки; на внутренних органах он соединяется с ветвями вагуса и кишечного нерва (п. intestinalis); в) малый внутренностный нерв (15) отходит от надпочеч ного сплетения и следует по краниальной брыжеечной артерии к тонкой кишке, соединяясь в её брыжейке с кишечным нервом. Поясничн о-к рестцовый отдел (16) в области поясничного сплетения имеет одинарные межузловые ветви, а каудально от этого сплетения состоит из 2—3 стволиков. Узлы обособлены от gnl. spinalia и соединяются с ними очень короткими белыми соединительными ветвями. Периферические ветви от ствола идут в почки, аорту и в толстую кишку. Они образуют клоакальное сплетение (20) и кишечный н е р в—п. intestinalis (21),—идущий в брыжейке от клоаки до двенадцатиперстной кишки вдоль неё. Он находится в связи через желудочное сплетение с обоими внутренностными нервами и с вагусом (Н. А. Васнецов). IX. ОРГАНЫ ЧУВСТВ Органы зрения. Глазное яблоко—bulbus oculi—относительно большое и по своей форме не одинаково у различных птиц. Его задняя половина более или менее округла, тогда как передняя вытянута в конус с округлой вершиной, особенно у хищных (рис. 288—В). У домашних птиц, например у гусей, и уток, эта половина менее приближается к конусу (А). За немногими исключениями (обычно ночные птицы), глаза своей осью направлены в противоположные друг от друга боковые стороны. Склера пигментированная и твёрдая от наличия в задней её половине хрящевой пластинки, которая распространяется до экватора (12); ОРГАНЫ ЧУВСТВ 951 передняя половина склеры ближе к роговице содержит многочисленные костные пластинки, составляющие целое склеральное кольцо (4). Роговиц а—cornea (1)—сильно выпукла, расположенная за ней передняя камера глаза обширна (2). Ресничное тел о—corpus ciliare (6)—состоит из многочисленных складочек. Tapctum отсутствует. Радужная оболочк а—iris (3)—различно пигментирована и имеет округлый зрачок. Он управляется расширителем—m. dilatator p  upillae—и сфинктером—m. sphincter pupillae,—построенными из поперечнополосатой мускульной ткани. Рис. 288. Глаз птиц: А—водоплавающих, В—хищных. 1—роговица; 2—передняя камера глаза; 3—радужная оболочка; 4—склеральное кольцо; 5—конъ-юнкгива," 6—ресничное тело; 7—циннова связка; 8—хрусталик; 9—стекловидное тело; 10—гребень; 11—склера; 12—хрящевая пластинка склеры; 13—сосудистая оболочка; 14—ретина; 15—зрительный HeDB. В толще с дит особый г р 22 т  екловидного тела —corpus vitreum (9)—прохо-ебен ь—pecten (10). Он начинается от входа зрительного нерва и простирается до капсулы хрусталика, к которой у многих птиц (а среди домашних—у гусей) гребень и прикреплен. Этот гребень представляет складчатую (различную у разных птиц) пластинку и, невидимому, играет роль вспомогательного приспособления при аккомодации глаза.Движение глазного яблока управляется четырьмя прямыми мускулами и двумя косыми (рис. 255—С, 4, 5, 6). Нижнее век о—palpebra inferior—большое и подвижнее верхнего. Веками управляют: m. orbicularis palpebrae, m. levator palpebrae superioris и т. palpebrae inferior is. Рис. 289. Костный лабиринт птиц. /—преддверие; 2,2', 2-—полукружные каналы; 3, 3', 3-—ампулы; 4 — улитка; £—окно преддверия; 6—окно улитки. У птиц сильно развито третье веко—м и г а т е л ь-ная перепонк а—с вправленной пластинчатой перепонкой вместо хряща. Она берёт начало в области медиального угла глаза и действием двух мускулов из гладкой ткани может прикрывать всю переднюю часть глазного яблока. бо развита млекопитающих. Слёзная желез а—glandula lacrimalis—сла-Слёзы из конъюнктивы оттекают по таким же путям, что и у 952 органы чувств Органы слуха.' Наружное ухо с хрящевой раковиной, хорошо развитое у млекопитающих, не свойственно птицам. В качестве такового, да и то не у всех птиц, имеется очень небольшая кожная складка у начала слухового прохода или же его окружность обрамлена, как венцом, серией перышек. Наружный слуховой проход относительно широкий, но короткий, с ушными железами. Барабанная перепонк а—выпуклая в сторону слухового прохода Барабанная полость сообщается не только с глоткой через слуховые трубы, но и с воздухоносными полостями костей черепа. В барабанной полости находится только одна слуховая косточка—столбик—columella. Он связан одним концом с барабанной перепонкой, а другим—с овальным окном внутреннего уха и служит для передачи звуковых волн. Этот столбик, благодаря действию подходящего к нему от затылочной кости мускула, может напрягать перепонку. Лабиринт внутреннего уха (рис. 289) имеет, как у млекопитающих, небольшое яйцевидной формы преддверие (1), три полукружных к а н а л а (2, 2', 2") и у ли тку (4). Последняя слабо извита, и улитковый ход оканчивается ампулообразным слепым расширением, соответствующим «лагене» низших позвоночных. Органы вкуса и обоняния—см. раздел о головных отделах органов пищеварения и дыхания. |