Развитие нервной системы — теория. Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе

• Название: Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе
• Дата: 24.10.2022
• Размер: 0.53 Mb.
• Имя файла: Развитие нервной системы — теория.doc
• Тип: Документы; #751584
• страница: 1 из 4

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
4.1. ЗНАЧЕНИЕ, СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система играет ведущую роль в регуляции и координа­ции всех сторон жизнедеятельности организма. Она контролирует работу органов и систем, обеспечивает их взаимосвязь и функцио­нирование организма как единого целого. Нервная система осу­ществляет восприятие, быструю и точную передачу и анализ инфор­мации о состоянии внутренней и внешней среды, формируя адап­тивные реакции организма на соответствующие сигналы, направ­ленные на сохранение гомеостаза.

С деятельностью высших отделов нервной системы связано осу­ществление психических функций (осознание сигналов окружающе­го мира, их запоминание, абстрактное мышление, речь) и организа­ция целенаправленного поведения.

Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на центральную и периферическую нервную системы.

Центральная нервная система (ЦНС) человека представлена спинным и головным мозгом, где расположены скопления нервных клеток - нервные центры. Отделы ЦНС имеют морфологическую и функциональную специфику.

Периферическая нервная система состоит из:

• нервов - пучков нервных волокон, выходящих за пределы го­ловного и спинного мозга и направляющихся к различным органам тела;

• нервных узлов (ганглий) - скоплений нервных клеток вне спин­ного и головного мозга;

• нервных окончаний - рецепторов, моторных бляшек.

В зависимости от строения и иннервации периферических струк­тур различают соматический и вегетативный отделы нервной си­стемы. Первый иннервирует сокращения скелетных мышц и некото­рых органов, содержащих поперечнополосатую мускулатуру (язык, глотку, гортань и др.), обеспечивает чувствительность тела человека, второй регулирует деятельность внутренних органов и обмена ве­ществ в соответствии с текущими потребностями организма. Вегета­тивная нервная система, в свою очередь, подразделяется на два от-

дела: симпатический и парасимпатический (рис. 4.1). Все эти отде­лы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге. С деятельностью этой нервной системы свя­заны рефлекторные реакции поддержания кровяного давления на относительно постоянном уровне, теплорегуляция, изменение часто­ты и силы сердечных сокращений при мышечной работе и другие процессы.

Рис. 4.1. Схема вегетативной нервной системы: 1 - глаз; 2 - слезная железа; 3 - дыхательные пути; 4 - подчелюстная желе­за; 5 - подъязычная железа; б - околоушная железа; 7 - сердце; 8 - трахея; 9 - пищевод, желудок; 10 - печень; 11- поджелудочная железа; 12 - тонкая кишка; 13 - толстая кишка; 14- почка; 15 - мочевой пузырь; 16- матка (по А.Г. Хрипковой, 1978)

Симпатический отдел способствует интенсивной деятельности большинства органов и систем (кроме пищеварительной системы), особенно в экстремальных условиях, выполняет адаптационно-трофическую функцию. Парасимпатический отдел ослабляет работу большинства органов и систем, помогает организму восстановить истраченные ресурсы, активизирует работу пищеварительной систе­мы. Это система «отбоя». Например, симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тор­мозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза (сужение зрачка), а симпати­ческий нерв - расширение зрачка.

4.1.2. Микростроение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из совокупности нервных клеток - нейронов и глиальных клеток (нейроглии).

Нейрон - это основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны приспособлены для восприятия информа­ции, ее обработки, кодирования, интеграции, хранения и передачи. Они представляют собой разнообразные по форме клетки (рис. 4.2), хотя по общему строению не отличаются от строения любой другой клетки (имеют клеточную мембрану, ядро, ядрышки, клеточные орга­ноиды) (рис. 4.3). Особенностью строения нейронов является наличие отростков и в цитоплазме специфических образований: тигроидного вещества и нейрофибрилл.

Тигроидное вещество содержит рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые реализуют генетическую информацию. Количество РНК увеличивается до полового созревания, а затем находится на относительно постоянном уровне, если условия существования ор­ганизма благоприятны. В экстремальных (стрессовых) ситуациях содержание РНК в тигроидном веществе может уменьшиться или полностью исчезнуть, что приведет к гибели нейрона.

Нейрофибриллы - длинные белковые молекулы, расположенные в теле и отростках нейрона и исчезающие при его длительной рабо­те. Они являются специфическими метаплазматическими образова­ниями и служат проводниками возбуждений. В теле клеток они об­разуют сеть с вытянутыми петлями, а в отростках расположены па­раллельными рядами.

В нейроне выделяют тело (биосинтетический центр) и два вида отростков: короткие ветвящиеся дендриты и длинный отросток -аксон. Тела нейронов и большая часть их дендритов сосредоточены в спинном и головном мозге.

Аксон расположен в базальной части нейрона (см. рис. 4.3), его длина может достигать 1,5 м. Аксоны являются проводящей частью
нейрона, они передают возбуждение от тела нервной клетки к другим нейронам и исполнительным органам (мышцам, железам). Конец ак­сона сильно ветвится, образуя контакты со многими сотнями клеток.

Дендриты - многочисленные ветвящиеся отростки, расположен­ные в различных частях нервной клетки, которые воспринимают поступающие сигналы и передают их к телу нейрона. На дендритах имеются выросты - шипики. Ветвистость дендритов и наличие ши-пиков значительно увеличивают поверхность дендрита и создают условия для расположения на них большого числа контактов с дру­гими нервными клетками - синапсов. Дендриты одного нейрона контактируют с сотнями и тысячами других клеток.

Синапс - зона функционального контакта двух клеток. На теле одного нейрона может быть 100 и более синапсов, а на дендритах -несколько тысяч.

Синапс образован двумя мембранами - пресинаптической и пост-синаптической, между которыми имеется синаптическая щель (рис. 4.4).

Пресинаптическая мембрана находится на нервных окончаниях аксона, которые в ЦНС имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Постсинаптическая мембрана находится на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс.

В химических синапсах закодированная в нервных импульсах информация передается с одного нейрона на другой с помощью ме­диаторов - особых веществ, способных изменять состояние постсинаптической мембраны. Медиаторы располагается в синаптических пузырьках пресинаптической структуры и могут быть двух видов: возбуждающие (адреналин, норадреналин, ацетилхолин) и тормозя­щие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Каждый синапс имеет только один вид медиатора, поэтому выделяют тормозные и возбуждающие синапсы. На каждом нейроне расположено множе­ство возбуждающих и тормозных синапсов, взаимодействие которых формирует окончательный ответ на пришедший импульс. При выде­лении в синаптическую щель возбуждающего медиатора, в месте контакта на постсинаптической мембране возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, а при действий тормозных медиато­ров - тормозящий постсинаптический потенциал. Их суммация при­водит либо к деполяризации клеточной мембраны и к способности клетки генерировать импульсы (к возбуждению клетки), либо к ги­перполяризации и неспособности клетки генерировать импульсную активность (к торможению клетки). Передача возбуждения происхо­дит только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Число межнейронных связей зависит от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем больше синапсов образуется.

Нервы и нервные волокна. Отростки нервных клеток, покры­тые оболочками, образуют нервные волокна. Некоторые нервные волокна имеют оболочку, состоящую из жироподобного вещества -миелина. Волокна, покрытые миелином, называются мякотными, а не имеющие его - безмякотными. Миединовая оболочка выполняет трофическую (обменную), защитную (электроизолирующую) функ­ции и ускоряет проведение нервного импульса. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах достигает в среднем 120 м/с, в безмякотных -1-30 м/с.

Объединяясь друг с другом, нервные волокна образуют нервы. Нервы связывают все участки нашего тела с центральными отделами нервной системы. Основная функция нервных волокон и нервов -проведение нервных импульсов.

Различают три вида нервов:

• чувствительные, или афферентные - проводят нервные импуль­сы в ЦНС (центростремительные нервы);

• двигательные, или эфферентные - проводят нервные импульсы от ЦНС к органам (центробежные нервы);

• смешанные - состоят из чувствительных и двигательных нерв­ных волокон.

Нейроглия. Глиальные клетки более многочисленны, чем нейро­ны, составляют половину объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По размеру глиальные клетки в 3-4 раза мень­ше нейронов. Глиальные клетки выполняют опорную, защитную, изолирующую и обменную (снабжение нейронов питательными ве­ществами) функции, т.е. обеспечивают функционирование нейронов.

Основные свойства и состояния нервной ткани. Нервная ткань относится к возбудимым тканям и обладает рядом свойств: возбуди­мостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность клеток нервной ткани быстро реа­гировать на раздражение посредством изменения электрических свойств мембраны клеток и их обмена веществ.

Количественной мерой возбудимости является порог раздраже­ния - минимальная величина раздражителя, способная вызвать от­ветную реакцию ткани.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбужде­ние. Проведение возбуждения происходит за счет распространения нервного импульса, который переходит через синапс на соседние клетки и может передаваться в любой отдел нервной системы.

Возникший в месте возбуждения потенциал действия (изменение электрического заряда мембраны) вызывает изменение электриче­ских зарядов в соседнем участке, а те, в свою очередь, - в следую­щем, и так по всей цепи нейронов или по отросткам нервной клетки распространяется волна возбуждения, вызывая новые потенциалы действия.

Лабильность - способность возбудимой ткани воспроизводить максимальное количество потенциалов действия в единицу времени. Нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной ткани она значительно ниже.

Функциональное состояние нервной ткани зависит от ее лабиль­ности. Патологические процессы и утомление приводят к снижению лабильности, а систематические специальные тренировки - к ее по­вышению.

Нервные клетки могут находиться в трех состояниях: физиологи­ческом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это состояние клетки, в котором обмен­ные процессы происходят на базовом уровне, обеспечивающем только ее жизнеспособность без специфических функций (неактив­ное состояние ткани).

Два других состояния клеток этих тканей являются активными, их реализация сопровождается существенными затратами энергии.

Возбуждение - это активный физиологический процесс, возни­кающий под действием раздражителей, сопровождающийся физиче­скими, химическими, а также структурными изменениями и приво­дящий к выполнению клетками их специфической деятельности.

Обязательным признаком возбуждения является изменение элек­трического состояния клеточной мембраны. В состоянии физиоло­гического покоя наружная поверхность мембраны клетки любой возбудимой ткани заряжена положительно, внутренняя - отрица­тельно. Эту разность зарядов между поверхностями мембраны назы­вают потенциалом покоя. Под воздействием какого-либо внешнего фактора состояние мембраны меняется, через нее в клетку устрем­ляются положительно заряженные ионы натрия, то есть в ней возни­кает биоток. В результате тока ионов натрия в клетку заряд ее наружной поверхности на время становится отрицательным, внут­ренней - положительным, т.е. происходит перезарядка мембраны. Эту новую разность зарядов называют потенциалом действия, или потенциалом возбуждения. Так как возбужденный участок мышцы или нерва становится электроотрицателен по отношению к покоя­щемуся, между этими участками также образуется биоток ионов натрия, который в свою очередь вызывает возбуждение рядом ле­жащего участка. На данном участке также возникает потенциал дей­ствия. Таким образом, возбуждение распространяется, и вся ткань приходит в активное состояние, выполняя специфическую работу: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная ткань воспри­нимает, интегрирует и проводит биоэлектрические импульсы.

Торможение, как и возбуждение, активный физиологический процесс, который возникает в ответ на действие раздражителей. Но сопровождающие его биоэлектрические изменения состояния мем­браны клетки, напротив, приводят к замедлению, ослаблению или полному прекращению специфической деятельности клеток.

Действие раздражителя на возбудимую ткань, в зависимости от ее функционального состояния, может привести как к возбуждению, так и к торможению. Так, умеренные по силе воздействия вызывают ответную реакцию ткани. Действие на ткань сверхсильного или очень частого раздражителя приводит к прекращению ответной ре­акции. Кроме того, клетка может приходить в состояние торможения и вследствие действия на нее тормозных медиаторов - гамма-аминомасляной кислоты, глицина и т.п.

Процессы возбуждения и торможения могут возникнуть в любой нервной клетке ЦНС или на периферии, в зависимости от функцио­нального состояния клетки, силы и частоты действия раздражителя.

4.1.3. Особенности развития и созревания нервной системы

Нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Она закладывается в возрасте 2,5 нед в виде нервной пластинки, которая вначале превращается в желобок, а за­тем в трубку. В стенке трубки имеются эмбриональные клетки двух типов: нейробласты - будущие нейроны и спонгиобласты - будущие глиальные клетки. Из заднего конца трубки развивается спинной мозг, а из переднего - головной, который характеризуется чрезвы­чайно быстрыми темпами роста и поздними сроками созревания.

Развитие центральных и периферических отделов нервной систе­мы идет гетерохронно. В развитии нервной системы отражен об­щебиологический закон: онтогенез повторяет филогенез. Быстрее развиваются более старые в эволюционном плане отделы, позднее -молодые. Однако ни один отдел мозга не работает изолированно. Функционирование любого отдела связано с другими отделами цен­тральной нервной системы.

Созревание нервной системы идет по следующим направлениям:

• увеличение массы нервной ткани;

• дифференцировка нейронов и нейрофибрилл;

• увеличение количества, длины и диаметра отростков нейронов и их миелинизация;

• развитие глиальных клеток;

• совершенствование связей между нейронами (увеличение коли­чества синапсов);

• развитие шипикового аппарата на дендритах;

• увеличение возбудимости, проводимости и лабильности нейро­нов и волокон;

• увеличение синтеза и содержания нейромедиаторов;

• повышение величины мембранного потенциала.

Ни один показатель не является определяющим в обеспечении нервной деятельности, важно их соотношение на каждом этапе он­тогенеза.

Развитие нейронов. На 3-м месяце внутриутробного развития начинается рост аксонов, появляются нейрофибриллы, формируются синапсы и обнаруживается проведение возбуждения. Дендриты формируются позднее аксонов, к концу внутриутробного периода, а

после рождения увеличивается количество их разветвлений и синап­сов. У плода человека клеточная масса ЦНС достигает своего верх­него уровня в первые 20-24 нед внутриутробного развития, и это число нейронов остается практически постоянным до старости. Нейроны после дифференцировки в основном не подвергаются дальнейшему делению, а глиальные клетки продолжают делиться всю жизнь. Однако объем нейронов на ранних стадиях онтогенеза увеличивается. В старческом возрасте число нейронов коры боль­ших полушарий и масса мозга уменьшается, но усиливается актив­ность оставшихся нейронов. В процессе развития меняется соотно­шение между глиальными и нервными клетками значительно. У но­ворожденного количество нейронов больше, чем глиальных клеток, к 20-30 годам их соотношение становится равным, после 30 лет ко­личество глиальных клеток увеличивается. -

Миелинизация отростков нервных клеток начинается еще внут­риутробно под влиянием гормонов щитовидной железы. В начале миелиновая оболочка рыхлая, а потом уплотняется. Сначала миели­ном покрываются периферические нервы, потом отростки нервных клеток, находящиеся в спинном и головном мозге. Волокна двига­тельных нейронов миелинизируются раньше чувствительных. Мие­линизация во всех периферических нервных волокнах практически завершается к 9-10 годам. Формирование оболочек в значительной степени зависит от условий жизни ребенка. В неблагоприятных условиях процесс миелинизации может замедляться на несколько лет, что затрудняет управляющую и регулирующую деятельность нервной системы.

У детей раннего возраста в синапсах выделяется меньше медиа­торов, и они быстро расходуются. Поэтому работоспособность у них низкая, быстро наступает утомление. Кроме того, потенциал дей­ствия у них более длителен, что сказывается на скорости проведения возбуждения и лабильности нервных волокон. К 9-10 годам лабиль­ность достигает практически уровня взрослых (300-1000 импульсов в 1 с). В то же время нервные центры обладают большой компенса­торной возможностью. В период и некоторое время после рождения нейроны мозга имеют низкую чувствительность к гипоксии. Затем чувствительность к недостатку кислорода увеличивается, и в целом нервная система ребенка более чувствительна к гипоксии вследствие высокого уровня обмена веществ.

При старении организма происходят структурно-функциональ­ные изменения в нейронах. Так, общее количество нейронов умень­шается до 40-70%, в них развиваются дистрофические процессы,

связанные с вакуолизацией, накоплением липидов и пигмента липо­фусцина в цитоплазме, развивается сегментарная демиелинизация аксонов. Уменьшается количество синапсов, особенно аксодендритных, и содержание медиаторов в них. Снижается энергетический обмен в клетках, что вызывает уменьшение образования АТФ, ак­тивности мембранных насосов. Это приводит к снижению лабильно­сти нейронов, замедлению скорости проведения возбуждения через синапсы. Параллельно изменяется структура и функции глии. Отно­сительное количество глиальных клеток по отношению к нейронам возрастает, при снижении функции микроглии активизируется функция астроцитов. Глия начинает более активно снабжать пласти­ческими материалами нейроны, удаляет из них липофусцин, увели­чивает захват медиаторов нейронов, начинает играть роль в образо­вании и закреплении временных связей.