Развитие нервной системы — теория. Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе
 Скачать 0.53 Mb.
|
|
Варолиев мост содержит ядра серого мозгового вещества в глубине белого мозгового вещества. По белому веществу проходят проводящие нервные пути, соединяющие вышележащие отделы головного мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Поперечные волокна моста образуют правую и левую средние ножки мозжечка, которые соединяют мост с мозжечком. В этом отделе находятся центры, управляющие деятельностью мимических, жевательных и одной из глазодвигательных мышц. Варолиев мост поступают нервные импульсы от рецепторов органов чувств, расположенных на голове: от языка (вкусовая чувствительность), внутреннего уха (слуховая чувствительность и равновесие) и кожи. В 7 лет структура Варолиева моста достигает уровня взрослого человека. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Он является подкорковым регулятором мышечного тонуса, центром зрительного и слухового ориентировочного рефлексов, а также це_ которых сложных двигательных рефлекторных актов. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами: они осуществляют поворот глаз и головы в сторону раздражителя (зрительный ориентировочный рефлекс). Задние бугры четверохолмия являются рефлекторными центрами слуховых ориентировочных рефлексов. При раздражении слуховых рецепторов происходят настораживание и поворот головы по направлению к источнику звука. Влияние среднего мозга на тонус скелетной мускулатуры осуществляется через красное ядро. К нему сходятся импульсы от коры больших полушарий, подкорковых ядер, мозжечка, ретикулярной формации. Выключение красного ядра вызывает резкое повышение тонуса скелетной мускулатуры, особенно мышц-разгибателей. Черная субстанция среднего мозга активирует передний мозг придавая эмоциональную окраску некоторым поведенческим реакциям. В передаче этих влияний важная роль принадлежит дофамину - нейрогормону, вырабатываемому нервными клетками. С функцией черной субстанции связана реализация рефлексов жевания и глотания. При совместном участии среднего и продолговатого мозга реализуются врожденные тонические рефлексы: позы (положения тела) выпрямительные, лифтные рефлексы и рефлекторные движения глазных яблок при вращении тела. Возрастные особенности среднего мозга. Функциональное развитие среднего мозга начинается еще во внутриутробном периоде; На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Форма и строение почти такие же, как у взрослых. Ядра глазодвигательного нерва хорошо развиты. Его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, практически сформированы его связи с другими отделами ЦНС. Черная субстанция развивается медленнее, достигая совершенства к 7 годам. В первые дни жизни у ребенка проявляется рефлекс на громкий внезапный раздражитель (у ребенка разгибаются руки в стороны под углом к туловищу). Этот рефлекс исчезает к 4-7-месячному возрасту, но появляется реакция, близкая к ориентировочному рефлексу она называется «рефлекс испуга, или вздрагивания». В это же время появляются истинные ориентировочные рефлексы. Чуть раньше в 1,5 мес, появляется защитный мигательный рефлекс. В конце первого полугодия формируются тонические рефлексы с глаз на мышцы шеи. Они выражаются в том, что при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, а тело впадает в опистотонус (состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса разгибателей). Рефлекс положения тела в пространстве формируется после рождения, хотя рецепторы (кожные, зрительные и др.) созревают еще в эмбриональном периоде. В процессе онтогенеза более простые двигательные рефлексы (шагания, плавания, ползания) исчезают, но возникают более сложные, такие как реакция переворачивания на живот, ползание на животе и на четвереньках, сидение, вставание и, наконец, к концу года- хождение. В осуществлении этих реакций принимают участие другие отделы головного мозга, в том числе и кора больших полушарий. Мозжечок расположен кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга. Он состоит из двух образований: более древнего - червя мозжечка и более молодых - двух полушарий. Мозжечок связан проводящими путями со стволовой частью головного мозга ножками мозжечка: нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с Варолиевым мостом, верхние - со средним мозгом. Кора мозжечка обладает складчатой поверхностью, общая площадь которой у взрослого человека составляет 340 см2. Она состоит из трех слоев, содержащие разные виды клеток. Клетки всех слоев взаимодействуют между собой. Функции мозжечка: • обеспечивает точность, координированность, ловкость мышечных движений; ' • участвует в поддержании тонуса скелетных мышц, позы и равновесия; • влияет на деятельность сердечнососудистой, дыхательной и пищеварительной систем. При повреждении червя мозжечка человек не может ходить и стоять, чувство равновесия нарушается. При поражении полушарий уменьшается тонус мышц, нарушается точность и быстрота произвольных движений, появляется сильная дрожь конечностей, а также быстрая утомляемость при движениях. Возрастные особенности мозжечка. В эмбриональный период развития первоначально созревает червь, а затем полушария. У новорожденного червь более развит, чем полушария. Во внутриутробном периоде образуются борозды и извилины полушарий мозжечка. Масса мозжечка к моменту рождения составляет 20,5-25 г, к 3 мес масса увеличивается вдвое, а к 6 - втрое. Наиболее интенсивно мозжечок растет в 1-й год жизни, особенно с 5 до 11 мес. Именно в это время ребенок учится сидеть и ходить. Затем интенсивное развитие происходит в период полового созревания и завершается к 16 годам. Формирование функций мозжечка зависит от его связей с продолговатым, средним и промежуточным мозгом. Ножки мозжечка развиваются неодновременно и неравномерно. Нижние ножки усиленно растут на 1-м году жизни, затем происходит замедление их роста. С 1 до 7 лет происходит значительное увеличение связи нижних ножек с полушариями мозжечка. Средние ножки (самые развитые) интенсивно растут до 2 лет. Завершение развития ножек мозжечка наступает к 7 годам жизни и обеспечивает установление связей с другими отделами ЦНС. Однако, верхние ножки, полностью формируются в школьном возрасте. Промежуточный мозг состоит из двух основных частей: таламуса (зрительный бугор) и гипоталамуса (подбугровая область). Гипоталамус соединен с гипофизом, они составляют единую морфофункциональную гипоталамо-гипофизарную систему. Таламус включает 40 ядер (передние, средние и задние). Морфологически и функционально их можно разделить на четыре группы: 1. Специфические ядра - служат областью переключения различных афферентных сигналов, направляемых в соответствующие центры коры головного мозга. 2. Неспецифические ядра - относятся к ретикулярной формации;— обеспечивают тонус коры головного мозга. 3. Ядра с моторными функциями. 4. Ядра с ассоциативными функциями. К четверной группе относятся три ядра, каждое из которых обеспечивает связь с теменной, лобной и височной зонами коры головного мозга. Повреждение этой связи сопровождается речевыми, зрительными и слуховыми нарушениями. Таламус - это высший центр болевой чувствительности, при его повреждении уменьшается или полностью исчезает восприятие разных видов чувствительности. Гипоталамус - главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма. В нем находятся центры терморегуляции, насыщения и голода, жажды, удовольствия и др. Благодаря способности регулировать гомеостатические параметры гипоталамус является центром подкорковых врожденных мотивационных рефлексов. Эти рефлексы направлены на восстановление нарушенного равновесия внутренней среды. Так, при раздражении различных зон гипоталамуса проявляется оборонительное, пищевое, половое поведение. В мотивационном поведении человека большую роль играет взаимодействие гипоталамуса и коры головного мозга, поэтому поведенческие реакции протекают по механизму условных рефлексов, которые вырабатываются на основе безусловных. Образуются индивидуальные реакции, облегчающие и совершенствующие выполнение поведенческих реакций. Гипоталамус вырабатывает нейросекреты, которые усиливают (либерины) или уменьшают (статины) выработку гормонов передней долей гипофиза. Поражение гипоталамуса приводит к тяжелейшим эндокринным и вегетативным расстройствам: снижению или повышению кровяного давления, урежению или учащению сердечного ритма, затруднению дыхания, нарушению перистальтики кишечника, изменениям в составе крови и др. Возрастные особенности промежуточного мозга. Отмечается гетерохронность развития отделов промежуточного мозга. Таламус начинает формироваться на 2-м месяце внутриутробного развития. На 4-5-м месяцах образуются нервные волокна, соединяющие таламус с корой головного мозга. В 6 мес развиваются неспецифические ядра. Усиленный рост таламуса происходит в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого человека он достигает к 13 годам. В эмбриональном периоде закладывается гипоталамус. Ядра гипоталамуса хорошо выражены у плода только на 4-8-м месяце. В 2-3 года они еще недостаточно сформированы, поэтому у детей в этом возрасте несовершенны терморегуляция и водно-солевой баланс. Окончательное созревание ядер происходит к 13-14 годам. Передний мозг состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных между собой с помощью мозолистого тела. Полушария большого мозга состоят из коры больших полушарий (плаща - тонкой пластинкой серого вещества), нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества - подкорковых (базальных) ядер. Подкорковые (базальные) ядра состоят из полосатого тела, бледного шара, скорлупы, ограды, субталамического ядра и черной субстанции. Подкорковые ядра - это связующее звено между корой и стволом мозга. К базальным ядрам подходят афферентные и эфферентные пути. Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или вы- ученную позу (например, длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па). Подкорковые ядра позволяют осуществлять медленные, стереотипные, рассчитанные движения, а их центры - регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса. Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер (особенно бледного шара) приводит к резким судорожным сгибательным движениям. Нарушение функций полосатого тела ведет к заболеванию - хорее, которое сопровождается непроизвольными движениями, значительными изменениями позы. При расстройстве полосатого тела нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, происходит потеря словарного запаса, прекращается произвольное дыхание. Нарушение обмена дофамина в базальных ядрах является причиной развития болезни Паркинсона, основные симптомы которого: постоянное дрожание рук и ног, маскообразность лица, слюнотечение, повышение тонуса всех мышц, общая скованность, замедленность движений. Кора больших полушарий головного мозга - это высший отдел ЦНС, состоит из трех зон: древней, старой и новой коры. Древняя кора занимает небольшие области, лежащие на базальной (нижней) поверхности лобных долей. В нее входят обонятельная луковица, обонятельный тракт, боковая обонятельная извилина. Старая кора образована гиппокамповой и зубчатой извилинами. Новая кора - это поле воспринимаемых нейронов коры, на которой происходит проекция внешней рецепции. Быстрое развитие проекционных полей, ассоциативных областей коры и медленное развитие костей черепа привело к образованию складок: борозд и извилин. У человека поверхность новой коры составляет 1500 см2. Кора больших полушарий головного мозга состоит из 14 млрд клеток, расположенных в шести слоях: 1 - молекулярный слой, состоит из нервных волокон и небольшого количества мелких клеток; 2 - наружный зернистый слой, в его состав входят густо расположенные мелкозернистые, треугольные и многоугольные клетки; 3 - состоит из мелких и средних пирамидных клеток; 4 - внутренний, зернистый слой, в его состав входят густо расположенные мелкие клетки, клетки-зерна; 5 - глубокий слой пирамид, состоит из гигантских пирамидных клеток; 6 - слой полиморфных треугольных, веретенообразных и звездчатых клеток. Слои 2, 4 и 6 состоят из воспринимающих клеток, 3 и 5 - из пирамидных, обеспечивающих регуляцию произвольных движений. Через все корковые слои проходят специфический и неспецифический проводящие пути. Различают три вида этих путей: • Проекционный путь связывает кору с ниже лежащими отделами ЦНС. Он проходит по восходящим и нисходящим направлениям. • Комиссуральный путь состоит из волокон, которые соединяют соответствующие части правого и левого полушарий и образуют мозолистое тело. • Ассоциативные пути связывают различные участки коры одного полушария. В коре больших полушарий головного мозга располагаются высшие регуляторные центры, которые контролируют и регулируют все рефлекторные процессы организма, психическую деятельность, поведение, воспринимают все чувствительные сигналы. Возрастные преобразования подкорковых ядер. Базальные ядра развиваются быстрее, чем зрительные бугры. Миелинизация структур подкорковых ганглиев начинается еще в эмбриональном периоде и заканчивается к 1-му году жизни. К моменту рождения филогенетически более старая структура - бледный шар - функционально хорошо сформирована, тогда как функция полосатого тела проявляется к концу 1-го года. Двигательная активность новорожденного связана с бледным шаром. Импульсы от него вызывают общие нескоординированные движения головы, туловища, конечностей. У новорожденного подкорковые ядра связаны со зрительными буграми, гипоталамусом и черной субстанцией. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. К 9 мес ребенок может стоять, а в 10 мес уже стоит свободно. Постепенно, по мере развития базальных ядер и коры головного мозга, движения становятся более точными и координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается равновесие корково-подкорковых двигательных механизмов. Возрастные особенности больших полушарий. До 4-го месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая. К 5 мес внутриутробного развития образуются боковая, затем центральная, теменно-затылочная борозды. К моменту рождения кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как у взрослого. Но форма и величина борозд и извилин существенно изменяются и после рождения. Нервные клетки новорожденного имеют простую веретенообразную форму с очень небольшим количеством отростков, кора у детей значительно тоньше, чем у взрослого. Миелинизация нервных волокон, расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершаются к 3-м годам. Последующее развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. Наиболее рано развивается моторная и сенсорная кора, созревание которых заканчивается к 3-му году жизни. Слуховая и зрительная части созревают несколько позже. Критический период в развитии ассоциативной коры наступает в 7 лет и продолжается до пубертатного периода. В это же время интенсивно формируются корково-подкорковые взаимосвязи. Кора обеспечивает кортикализацию функций организма, регуляцию произвольных движений, создание и реализацию двигательных стереотипов, высшие психофизиологические процессы. Формирование двигательных навыков осуществляется постепенно (табл. 4.1). Таблица 4.1 Развитие двигательных навыков у детей, осуществляемых корой больших полушарий
Развитие других функций, осуществляемых корой больших полушарий, будет изложено в соответствующих главах. Развитие проводящих путей. Особенно быстрое развитие проекционных путей идет после рождения до 1 года, от 2 до 7 лет происходит постепенное замедление, после 7 лет рост идет очень медленно. В процессе развития проекционных путей увеличивается асимметрия: центростремительные пути формируются раньше, чем центробежные. Миелинизация некоторых центробежных путей заканчивается к 4-10 годам жизни. В первую очередь формируются проекционные пути, потом -спаечные (коммисуральные), затем - ассоциативные. По мере взрос- ления ассоциативные пути становятся шире и начинают пре обладать над проекционными - это связано с развитием воспринимающих зон. Развитие мозолистого тела непосредственно зависит от развития воспринимающих зон. Пояс ной пучок образуется раньше других ассоциативных путей. Крючковидный пучок развивается раньше верхнего продольного пучка. При старении масса головного мозга снижается примерно на 6% к 75 годам, лобных долей - на 15%. Количество нейронов после 55 лет уменьшается ежегодно примерно на 1,5%. После 60 лет происходит постепенное компенсаторное увеличение глиоцитов, что способствует трофике оставшихся нейронов. С возрастом снижаются функциональные возможности нейронов, особенно при нагрузке. Уменьшаются сила и концентрация возбуждения в нервных центрах головного мозга, компенсаторно повышается их чувствительность к гуморальным влияниям за счет усиления проницаемости гематоэнцефалического барьера. Уменьшается количество синапсов, дендритов, контактов, замедляется синтез медиаторов и белковых рецепторов к ним, что снижает скорость передачи информации между нейронами. Важную роль в возникновении этих функциональных сдвигов играет уменьшение мозгового кровотока в головном мозге, снижение доставки кислорода и энергообеспечения процессов нервной ткани, особенно в лобных и височных долях. Уменьшается корковый контроль нижележащих центров, что приводит к ослаблению субординационных влияний в ЦНС. Поток информации, направляемый к объектам регуляции, снижается, также изменяется характер обратной афферентации в связи с уменьшением возбудимости, лабильности и проводимости всех элементов рефлекторной дуги. В этой связи возникает «дезинформация» центров о состоянии на периферии, что приводит часто к несоответствию деятельности (ответа) организма на ту или иную ситуацию. |