Развитие нервной системы — теория. Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе
 Скачать 0.53 Mb.
|
|
4.2. РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНАЯ ФОРМА ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные акты. Рефлексом называется всякая реакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемую рефлекторную дугу (кольцо). В настоящее время с позиций кибернетики рефлекторную дугу можно представить в виде пяти блоков (рис. 4.5). I блок - периферический (воспринимающий), содержит рецепторы, которые выполняют две основные функции: • восприятие адекватного раздражителя, т.е. первичный анализ раздражителя; • переработка (трансформация) энергии раздражителя в энергию нервного импульса. II блок - проводниковый, содержит афферентную нервную клетку и афферентное нервное волокно и выполняет следующие функции: • проведение нервного импульса от рецепторов в ЦНС; • осуществление вторичного анализа раздражителя. Ш блок - центральный, представлен контактными нервными клетками спинного и головного мозга, функции которых: • окончательный анализ раздражителя; • синтез и принятие решения. IV блок - эфферентный, представлен нервными волокнами эфферентных нервных клеток, расположенных в ЦНС или в вегетативных узлах. Его функция передача информации к рабочим органам. V блок - исполнительный, представлен эффектором или рабочим органом. Его основная функция - выполнение какой-либо работы. Если это мышца - она будет сокращаться, если железа - выделять секрет. Однако деятельностью исполнительного органа не заканчивается рефлекторный акт. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы (рецепторы), которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществленной ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь чувствительных приборов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце. Распространение нервного импульса от рецептора к рабочему органу происходит с определенной скоростью, зависящей от многих факторов: состояния нервных клеток, типа нервных волокон (соматические, вегетативные), их толщины, количества вставочных нейронов в рефлекторной дуге. Время от начала воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции организма называют временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени: • возбуждения афферентных и эфферентных образований; • проведения возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам; • переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в центральных структурах мозга, участвующих в реализации рефлекса. Чем сложнее дуга рефлекса, тем время рефлекса больше. По характеру ответных реакций различают рефлексы секреторные, трофические и двигательные. По сложности рефлексы делятся на простые и сложные. Сужение зрачка на сильный свет, удар по сухожилию - простые рефлексы; регуляция дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем - сложные. В зависимости от того, какой отдел центральной нервной системы участвует в рефлекторной деятельности, различают: кортикальные (нейроны коры больших полушарий), бульбарные (нейроны продолговатого мозга) и спинальные (нейроны спинного мозга) рефлексы. По механизму все рефлексы делятся на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Безусловные рефлексы - врожденные, унаследованные, постоянно передаваемые реакции, присущие данному представителю животного мира. Основными безусловными рефлексами являются: сосательный, пищевые, защитные, половые. Они возникают при действии внешних и внутренних раздражителей, влияют на регуляцию вегетативных функций организма человека и приспособленность его к внешней среде. Условные рефлексы - индивидуальные приспособительные реакции организма, формирующиеся при многократном воздействии раздражителей. Образованию условных рефлексов должно предшествовать действие инертного раздражителя, а также подкрепление его безусловным рефлексом при неоднократном повторении. Кроме того, для образования условных рефлексов необходимо нормальное деятельное состояние больших полушарий головного мозга, отсутствие патологических процессов и посторонних раздражителей. Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности. Согласно первому из них - принципу детерминизма, или причинной обусловленности, рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя, иначе говоря, всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражитель, действующий на рецептор, - причина, а рефлекторный ответ - следствие. Второй - принцип структурности (или целостности), согласно которому рефлекторный акт может быть осуществлен лишь при Условии структурной и функциональной целостности материальной основы рефлекса - рефлекторной дуги, а вернее, рефлекторного кольца. Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части: рецепторов, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Это может произойти в результате механической травмы или иного повреждения. Отсутствие рефлекса из-за нарушения функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. При применении общей анестезии (обезболивания) возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг. Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Третий принцип - анализа и синтеза. В соответствии с этим принципом любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявления его отдельных количественных и качественных свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью он осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко - в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при: анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. 4.3. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.3.1. Морфофункциональные особенности спинного мозга Спинной мозг размещается в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж длиной у взрослого человека 40-45 см, общей массой 34-38 г. Спинной мозг условно подразделяют на четыре отдела - шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит несколько сегментов; от любого сегмента отходит пара спинномозговых нервов. Каждая пара нервов иннервирует определенный участок организма. Спинной мозг человека содержит два утолщения: шейное и поясничное. Шейное утолщение регулирует движение верхних конечностей, а поясничное - нижних конечностей. Формирование шейного и поясничного утолщений зависит от двигательной активности ребенка. На рис. 4.6 показано строение спинного мозга на поперечном разрезе. Центрально расположено серое вещество, которое окаймляет белое вещество. Серое вещество мозга образовано телами нервных клеток, а белое - нервными волокнами. Переключение сигнала с афферентных на эфферентные нейроны осуществляется с помощью вставочных нейронов (контактных) или непосредственно. В белом веществе спинного мозга проходят проводящие пути, образованные нервными волокнами. Их назначение - передавать возбуждение от нижележащих отделов спинного мозга к вышележащим и к головному мозгу {восходящие пути - чувствительные), а также доставлять сигналы от головного мозга в различные отделы спинного мозга {нисходящие пути - двигательные). Это строение обеспечивает возможность контроля спинномозговых рефлексов вышележащими отделами ЦНС. Рис. 4.6. Строение спинного мозга (поперечный разрез): / - задняя центральная щель; 2 - передняя центральная щель; 3 - задняя боковая борозда; 4 - передняя боковая борозда; 5 - задние рога серого вещества; 6 - боковые рога серого вещества; 7 - передние рога серого вещества; 8 - задние столбы белого вещества; 9 - боковые столбы белого вещества; 10- передние столбы белого вещества; 11 - центральный канал спинного мозга Спинной мозг имеет сегментарное строение (31-32 сегмента). От каждого сегмента отходят по две пары корешков {передних и задних). Задние корешки образованы чувствительными (афферентными) нейронами. Тела этих нейронов лежат в нервных узлах (ганглиях), а аксоны входят в спинной мозг и передают сигналы к следующим нейронам, тела которых находятся уже внутри спинного мозга. Передние корешки образованы двигательными (эфферентными) нервными волокнами (рис. 4.7).  Рис. 4.7. Схемы рефлекторных дуг спинного мозга: А - соматического рефлекса, Б - вегетативного рефлекса; I - чувствительный нейрон, II - контактный нейрон, III - двигательный нейрон; 1 - рецептор, 2 - дендрит, 3 - тело, 4 - аксон, 5 - нервное окончание, 6 - нервный узел В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, благодаря этому он способен регулировать многие функции организма: двигательные - такие как сгибание и разгибание конечностей, поддержание определенной позы; вегетативные - изменение работы кишечника, мочевого пузыря, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Нервная импульсация из двигательных центров спинного мозга обеспечивает постоянное, чуть замедленное напряжение всей скелетной мускулатуры, т.е. мышечный тонус, что позволяет человеку вести нормальную двигательную деятельность. 4.3.2. Особенности развития и созревания спинного мозга Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и мие-линовой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1-го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же, как у взрослого человека. Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1 -го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью. Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но еще не заканчиваются после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга морфологически зрелые, но отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога серого вещества над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться. Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня. Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5 мес внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе: • шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки); • рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни) (рис. 4.8.); • коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце); • хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-м месяце); • рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца); • рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу); • лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменение положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног); • туловищно-выпрямительный рефлекс (при соприкосновенци стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу); • рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы проявляются к 5-6-му месяцу) и др. Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными. При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов. 4.3.3. Морфофункциональные особенности и развитие отделов головного мозга На раннем этапе эмбриогенеза из переднего отдела нервной трубки образуется зачаток головного мозга - три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Каждый из них соответствует основным органам чувств: передний - обонянию, средний - зрению, задний - слуху и равновесию. Позже передний и задний пузыри делятся еще на два и образуется пять мозговых пузырей. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга: из первого переднего пузыря образуются большие полушария (передний мозг), второго - промежуточный мозг, третьего - средний мозг, четвертого - мозжечок, пятого - задний, включающий продолговатый мозг и Варолиев мост (мост мозга). Продолговатый мозг, Варолиев мост, средний и промежуточный мозг образуют ствол головного мозга (рис. 4.9). Масса головного мозга новорожденного составляет в среднем около 400 г. По отношению к массе тела мозг новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет 1/8 массы тела, а у взрослого - 1/40 (рис. 4.10). Наиболее интенсивный рост головного мозга происходит в первые три года жизни ребенка. Головной мозг развивается гетерохронно. Функциональной полноценности достигают прежде всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Миелинизация нервных волокон, расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток завершаются к 3 годам. Последующее развитие головного мозга заключается в увеличении количества ассоциативных волокон и образовании новых нервных связей. Масса мозга в эти годы увеличивается незначительно. Окончательное созревание головного мозга заканчивается к 17-20 годам. Масса мозга составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин - 1260 г. Абсолютная масса мозга не свидетельствует об умственных способностях человека. Установлено, что интеллект человека снижен только в том случае, если масса мозга составляет 900 г и менее. Продолговатый мозг - центр многих жизненно важных рефлексов, которые можно разделить на две группы: вегетативные и тонические. К вегетативной группе относятся центры дыхательных, сосудо-двигательных, пищеварительных рефлексов, потоотделения, чихания, кашля и др., а также сложные (цепные) рефлексы. Особенность сложных рефлексов заключается в том, что они состоят из двух и более рефлексов, когда конец одного является началом другого. К таким рефлексам относятся рвотный и сосательный. Последний стимулирует возникновение еще одного рефлекса - глотательного. Рефлексы продолговатого мозга отличаются сложностью и разнообразием по сравнению с рефлексами спинного мозга. Тонические рефлексы способствуют перераспределению мышечного тонуса между мышцами-сгибателями и разгибателями. Тонические рефлексы обеспечивают сохранение позы человека в покое и при движении. Возрастные особенности продолговатого мозга. К моменту рождения продолговатый мозг в морфофункциональном отношении развит больше, чем другие отделы мозга. Его масса вместе с мостом составляет 8 г (2% массы головного мозга). К 1,5 годам увеличивается количество клеток в ядре блуждающего нерва. К этому времени клетки продолговатого мозга хорошо дифференцированы. К 7 годам структура продолговатого мозга достигает уровня взрослого человека. Об уровне функционального созревания продолговатого мозга можно судить по проявлению многих вегетативных рефлексов со дня рождения: функционируют почти все его центры: дыхания, регуляции сердца и сосудов, сосания, глотания, кашля, чихания. Несколько позже начинает функционировать центр жевания. В регуляции мышечного тонуса снижена активность вестибулярных ядер, ответственных за тонус мышц-разгибателей. Познотонические рефлексы продолговатого мозга развиваются еще до рождения. Некоторые из них отчетливо выражены у новорожденных. К 6 годам в ентрах регуляции мышечного тонуса завершаются дифференцировка нейронов, миелинизация волокон, их координационная деятельность. |