Развитие нервной системы — теория. Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе

• Название: Анатомофизиологические особенности нервной системы. Развитие нервной системы в онтогенезе
• Дата: 24.10.2022
• Размер: 0.53 Mb.
• Имя файла: Развитие нервной системы — теория.doc
• Тип: Документы; #751584
• страница: 4 из 4

Ретикулярная формация - это сетевидное образование, сово­купность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). Нейроны, составляющие ретикулярную формацию, разно­образны по величине, строению и длине аксонов, их волокна густо переплетаются. Ретикулярная формация морфологически и функци­онально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической си­стемой и корой больших полушарий головного мозга (рис. 4.11).

К ядрам ретикулярной формации от всех афферентных систем по неспецифическому пути направляется поток чувствительных им­пульсов, который поддерживает активное состояние коры головного мозга. Поэтому ретикулярная формация у бодрствующего человека находится в постоянном тонусе - возбуждении. Нарушение связи между ретикулярной формацией и корой головного мозга приводит к развитию сонного состояния, при котором большие полушария не воспринимают внешнего раздражения. Восходящий путь от ретику­лярной формации к коре называется восходящей активирующей си­стемой, создающей определенный уровень энергетического обмена в клетках коры головного мозга и оптимальные условия для их рабо­тоспособности.

Ретикулярная формация, в которую входят ядра гипоталамуса, участвует в переработке внутренней потребности организма в целе­направленную реакцию мотивации.

На спинной мозг ретикулярная формация оказывает как активи­рующее, так и угнетающее влияние.

Лимбическая система как бы окаймляет ствол мозга и является краевой поверхностью, представляющей собой ряд концентрически расположенных переходов от древней коры головного мозга к новой коре (плащу).

Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функ­ций, влияет на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременной па­мяти. Особая роль принадлежит лимбической системе в формирова­нии эмоций: она является высшим подкорковым регулятором пове­денческих реакций, связанных с удовлетворением первичных по­требностей (еда, питье, половые потребности).

К лимбической системе стекаются импульсы от рецепторов внут­ренних органов, эти импульсы несут информацию о состоянии внут­ренних органов. Поведенческие реакции, связанные с удовлетворе­нием потребностей, имеют эмоциональную окраску.

4.4. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Гормональные влияния на морфологическую и функциональную зрелость ЦНС зависят от нескольких факторов: стадии созревания соответствующей структуры, ее специфичности; степени сродства гормона к определенным нервным центрам; возрастных особенно­стей проницаемости гематоэнцефалического барьера для различных гормонов; отличий влияния гормонов на нервные и глиальные эле­менты; взаимодействия различных гормонов, влияющих на рост и развитие ЦНС. Показано, что гормоны способны содействовать ро­сту и развитию нервной ткани, но особенно глиальных клеток.

Среди гормонов, которые влияют на развитие ЦНС, хорошо из­вестны гормоны щитовидной железы. Доказано, что снижение тиреоидных гормонов в фетальном и раннем постнатальном периодах приводит к глубоким повреждениям развивающейся нервной систе­мы и вызывает кретинизм, задержку в росте и недоразвитие скелет­ной мускулатуры. Задержка умственного развития, вызванная гипо-тиреоидизмом, сопровождается морфологическими, электрофизио­логическими и нейрохимическими изменениями, которые проявля­ются в уменьшении числа и размеров нейронов и их отростков, из­менении спонтанной и вызванной электрической активности, нару­шении метаболизма белка и нуклеиновых кислот. При нарушении функции щитовидной железы нарушается механизм передачи воз­буждения в синапсах. В коре больших полушарий, в мозжечке изме­няется содержание воды и электролитов, а также АТФ-азная активность. Возможно, тиреоидные гормоны ускоряют транспорт ионов натрия через мембрану, где особенно велика активность АТФ-азы.

Тиреоидные гормоны играют роль и в образовании миелина, кото­рый является индикатором нормального развития мозга. При гипотиреодизме удлиняется латентный период вызванных потенциалов и снижается их амплитуда, что является при знаком замедленной миелинизации.

Гипертиреодизм, вызванный в условиях эксперимента введением дополнительных доз тироксина, начиная со 2-го дня постнатального периода, приводит к ускорению образования миелина.

При анализе деятельности нервной клетки особое внимание об­ращают на влияние стероидных гормонов. Их действие может про­являться рано. Уже у 3-месячного плода адреналовые железы хоро­шо развиты и вырабатывают большое количество слабого андроген-ного стероида. В отличие от пептидных гормонов, стероидные гор моны проникают в нервную клетку, где они связываются непосред­ственно с се ядром и участвуют в реализации генетической ин фор­мации, закодированной в ДНК. В неонатальный период наибольшей чувствительностью к гормонам этой группы, по сравнению с други­ми отделами мозга, обладает гипоталамус.

Таким образом, гормоны регулируют созревание ЦНС через множество механизмов: активизируя синтез протеинов и транс портные механизмы, изменяя концентрацию аминокислот, влияя на жировой обмен. Гормоны помогают мозгу подойти к кульминации развития.

4.5. ВЛИЯНИЕ ГИПОКСИИ НА РАЗВИТИЕ МОЗГА

Влияние гипоксии на развивающуюся нервную систему во время антенатального и даже постнатального развития является одним из важных факторов, способных существенно изменить функции ЦНС. Организм ребенка отличается большой чувствительностью к дефи­циту кислорода и глюкозы, обеспечивающих энергетический обмен в клетках. Выключение их притока всего на несколько минут вызы­вает необратимые мозговые нарушения. Особое внимание должно быть направлено на мозговые нарушения, развивающиеся в связи с гипоксией при родах и в неонатальном периоде. У плода человека (несмотря на наличие фетального гемоглобина, имеющего высокое сродство к кислороду и способность к быстрой его отдаче) гипоксия может быть следствием или системного дефицита кислорода у мате­ри в связи с анемией, интоксикацией, пороком сердца, или результатом нарушения функции плаценты. Повреждающее влияние гипо­ксии на нервную систему зависит от стадии ее созревания, а также от продолжительности и степени гипоксии. Выраженные формы ги­поксии могут привести к различным типам умственного недоразви­тия и даже к детскому церебральному параличу. Гипоксия, воздей­ствуя в критические периоды роста, может значительно нарушить созревание ЦНС. Даже у новорожденных детей и школьников могут развиться анемические инсульты.

Развивающийся мозг при гипоксии имеет низкое содержание протеина и ДНК. Низкий уровень ДНК, например в гипоталамусе, в ранний постнатальный период может привести к тяжелым расстрой­ствам, в частности вызвать эндокринную недостаточность. Умень­шение содержания ДНК в некоторых структурах мозга связано с уменьшением некоторого числа, прежде всего, глиальных клеток, которые, как известно, размножаются в течение всей жизни. Однако снижение числа и функциональной активности глиальных клеток может вызвать ретардацию миелинизации и других функций. У экс­периментальных животных с гипоксией содержание липидов в мозге и в миелине снижено; у них наблюдается замедление синаптической передачи, снижается активность ацетилхолинэстеразы. Вместе с тем при гипоксии содержание РНК в гипоталамусе и других структурах мозга увеличивается, особенно рибосомальной РНК. Это "увеличение можно интерпретировать как компенсаторную реакцию ЦНС на экс­тремальные воздействия. Исследования показали, что экстремаль­ные стимулы повышают содержание РНК в нейронах и снижают его в глии.

Таким образом, у детей, перенесших при рождении асфиксию разной степени, уменьшаются размеры мозга и число нейронов, а кроме того, нарушается процесс миелинизации нервных волокон.

4.6. СОЗРЕВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

Созревание электрической активности мозга у детей также имеет свои особенности. У плода спонтанная электроэнцефалограмма (ЭЭГ) появляется с 3-5 мес. На ЭЭГ регистрируются медленные ко­лебания, разделенные длительными (от 10 с до 3 мин) паузами. Они обусловлены активностью подкорковых структур (кора головного мозга развивается с 6-го месяца). К 8-му месяцу колебания на ЭЭГ становятся непрерывными с частотой 1-2 и 3-4 Гц, их амплитуда периодически уменьшается (появляются (ß-волны). Эти колебания обусловлены участием нейронов коры больших полушарий. У бодрусвуюших новорожденных ЭЭГ носит непрерывный характер, реги­стрируются волны низкой амплитуды (30-50 мкВ) с частотой 1-2 л 4-6 Гц (5- и 9-ритмы). Впервые устойчивая активность на ЭЭГ по­является у детей в возрасте около 3 мес жизни. Основной тенденци­ей развития мозга, отражающейся на ЭЭГ, является постепенное становление а-ритма и редукция 8- и 9-ритмов, формирование реак­ции десинхронизации ЭЭГ (смена а-ритма на (3-ритм).

ЭЭГ ребенка существенно отличается от ЭЭГ взрослого человека не только по частотно-амплитудным характеристикам, но также по пространственной организации волновой активности и реакциям на функциональные пробы. Среди схем, характеризующих возрастные этапы развития электрической активности, большое распростране­ние получила схема Garchc (1954), согласно которой формирование ЭЭГ делится на четыре периода.

Первый период охватывает возраст от момента рождения ребенка до 18 мес. Он характеризуется доминированием 5-ритма с амплитудой 5-50 мкВ во всех зонах коры. У взрослого человека 8-ритм реги­стрируется только в состояниях сна, наркоза или глубокого органи­ческого поражения мозга.

Во втором периоде (от 18 мес до 5 лет) во всех отведениях пре­обладает 9-активность, тогда как роль 5-ритма сводится до субдоми­нирующего в лобных долях. 6-активность проявляет пик развития к 4 годам. В это же время во всех анализируемых отведениях могут встречаться волны а-диапазона и к концу второго периода они выяв­ляются в затылочных зонах в виде полиморфных веретен. 0-ритм морфологически связан со структурами гиппокампа и характеризует его тормозное состояние; он может активизироваться при обучении и коррелирует с напряжением внимания. Показано, что для эффек­тивного обучения необходимо наличие синхронизации между от­дельными участками коры на частоте 8-ритма. Известна связь 0-ритма с отрицательными эмоциями. Существует также мнение, что 0-ритм является активационным и связан с обработкой сенсорной информации. Что касается значения а-ритма, то известно, что он является как бы функциональным ядром саморегуляционного меха­низма мозга. Большинство авторов отводит а-ритму определяющую роль в механизмах организации мозговой деятельности, считая его участвующим в перцепции образа и осуществляющим «поиск пат­терна», регулятором уровня кортикальной возбудимости, ритмом, обеспечивающим функцию «сканирующего механизма». Особого внимания заслуживает мнение об объединяющей функции а-ритма Разобщенных нервных центров в непрерывную и строго координированную системную деятельность мозга. Имеются данные, что ц-ритм связан с метаболическими процессами в нейронах и является результатом деятельности реверберирующих цепей нейронов в коре. Еще одна точка зрения: а-ритм есть циркулирующее возбуждение, которое охватывает таламус и кору. Столь свойственный человеку сс-ритм отмечается в виде а-активности с 3^-го месяца постнатальной жизни и продолжает выходить на зрелый уровень до 14-20 лет.

Третий период охватывает возраст от 5 до 10 лет. В течение этого периода наблюдается дальнейшее увеличение выраженности а-ритма во всех отведениях, особенно в затылочных областях мозга. Прогрессивное нарастание а-активности идет по экспоненте от рож­дения до 5-6 лет, а затем его темп замедляется. Относительная спек­тральная мощность а-ритма в диапазоне 9,5-12,5 Гц существенно нарастает между 4-12 годами; амплитуда этого частотного диапазо­на увеличивается до 21 года. В развитии а-активности отмечаются периоды усилений и замедлений (пики активности - около 4 лет и с 7 до 8 лет, в 11-12 и 15 лет, а депрессии активности - в 6 лет, 9-10 лет и 13 лет). Представленная динамика биоэлектрической ак­тивности мозга согласуется с приростом массы мозга и окружности головы, изменением толщины коркового слоя, размеров пирамидных клеток и плотности корковых нейронов. Такие функциональные и структурные изменения мозга совпадают с критическими периодами развития ребенка, а также возрастом, который для большинства де­тей ассоциируется с готовностью к обучению в школе, или, по Пиаже, появлением оперативного мышления. Изучение когерентно­сти электрической активности мозга показало, что период с 4 до 6 лет включает в себя усиление развития связей в левом полушарии и между фронтальными полюсами обоих полушарий, тогда как пе­риод с 8 до 10 лет характеризуется ускоренным развитием связей в правом полушарии.

В четвертом периоде (10-14 лет) а-ритм стабилизируется по ча­стоте и развертывается топографически, приобретая характеристики ЭЭГ взрослого человека. Однако он будет еще созревать до 16-18 лет. Предподростковый и подростковый периоды характеризуются разви­тием билатеральных связей, преимущественно лобных долей. Воз­растная динамика р-ритма плохо изучена. Распространено мнение, что (3-ритм отражает уровень восходящих активизирующих влияний на кору мозга со стороны ретикулярной формации. К 18-20 годам харак­тер ЭЭГ становится таким же, как у взрослых.

При старении организма возникают изменения ЭЭГ. Замедляется частота а-ритма до 6-8 Гц и снижается его амплитуда до 30 мкВ,

аналогично изменяется (3-ритм: частота и амплитуда снижаются до 14 Гц и 10 мкВ, амплитуда 8- и 0-ритмов уменьшаются до 30 мкВ. Причинами изменения ЭЭГ у пожилых людей являются морфофункциональные перестройки в ЦНС, изменения метаболизма, гипоксические явления, обусловленные снижением кровотока мозга. Описанные изменения ЭЭГ отражают понижение лабильности нейронов и сдвиг нейродинамических процессов в сторону торможения.

Формирующиеся в процессе развития внутри- и межполушарные связи нейро нов, как и созревание таламуса, лежат в основе интегра­ции различных отделов мозга. По мере созревания мозга степень устойчивости интеграции нарастает. Однако чрезмерный стресс (дистресс), наоборот, ослабляет межцентральные связи, что отрица­тельно сказывается на способности к обучению. Аналогичные про­цессы дезинтеграции происходят при старении организма.

4.7. ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Несмотря на то что вегетативная нервная система эволюционно более древняя, по сравнению с соматической нервной системой, она не может считаться зрелой к моменту рождения. К этому периоду функционируют оба отдела вегетативной нервной системы - симпа­тический и парасимпатический, однако в разной степени. Одним из показателей активности симпатической нервной системы является наличие катехоламинов в крови, слюне, моче и в лимфе. У детей их количество такое же, как у взрослых. До 7-летнего возраста в регу­ляции функций сохраняется преимущественное влияние симпатиче­ской нервной системы, которая еще тоже не совершенна. Мембран­ный потенциал в симпатических ганглиях у детей положительный, а У взрослых отрицательный. Нейроны симпатических ганглиев обла­дают автоматизмом вследствие высокой проницаемости их мембра­ны для натрия. Потенциал действия и рефрактерная фаза в нейронах симпатической нервной системы детей длиннее и как следствие меньше лабильность. Скорость проведения возбуждения в пресинаптических волокнах низкая, так как миелинизация еще не закончена. Синапсы поливалентны, т.е. чувствительны к ацетилхолину, адрена­лину и другим симпатоподобным веществам. Тоническая активность Центров симпатической нервной системы поддерживается путем им-пульсаций, поступающих от мышц. Биоэлектрическая активность Разных узлов различна, что связано с гетерохронностью развития тех органов, которые они иннервируют. Показателем развития парасимпатической нервной системы явля­ется тонус блуждающего нерва, который поддерживается импульса­ми, идущими от рефлексогенных зон кровеносных сосудов и проприорецепторов мышц. Блуждающий нерв включается на 2-3-м ме­сяце жизни ребенка, резко его активность увеличивается к 7 летнему возрасту.

Различные вегетативные функции регулируются симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы не­одинаково. Так, у детей наблюдается потливость, тахикардия, уча­щенное дыхание, что свидетельствует о повышенной активности симпатической нервной системы. В то же время после отнятия от груди в регуляции желудочно-кишечного тракта в первую очередь включается парасимпатическая нервная система. "С 10-11 лет уже отчетливо проявляются два типа соотношений вегетативной нервной системы: у одних преобладает активность симпатической, у других -парасимпатической нервной системы (симпатикотоники и парасим-патикотоники). Полная зрелость вегетативных реакций достигается к концу подросткового периода, когда созревают вегетативные цен­тры гипоталамуса и коры.

С возрастом у пожилых людей происходят изменения во всех звеньях рефлекторной дуги вегетативных рефлексов. Снижается чувствительность механо-, барорецепторов в различных органах И| повышается чувствительность хеморецепторов. Это может приводить к нарушению регуляции кровяного давления, уменьшению мо­торики желудочно-кишечного тракта, усилению влияния гумораль­ных и гормональных факторов, в том числе лекарственных веществ. В центральном звене происходит инволюция нейронов, уменьшается их число, а также количество рецепторов на мембране и их чувстви­тельность к нейромедиаторам. Затрудняется выработка вегетатив­ных условных рефлексов и увеличивается их латентное время, сни­жается лабильность нейронов. На уровне рабочих органов отмечает­ся уменьшение нервного влияния и увеличение чувствительности к гуморальным веществам, ослабляются трофические влияния симпа­тической нервной системы и возникают трофические нарушения в тканях.