Крстич Р.В. - Атлас микроскопической анатомии человека. Таблицы.. Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система
 Скачать 161.69 Kb.
|
Клубочковая фильтрационная мембранаКлубочковая фильтрационная мембрана, или гематомочевой барьер, — это трехслойная стенка, отделяющая клубочковые капилляры (Кап) от пространства Боумена (ПБ). Клубочковая фильтрационная мембрана состоит из следующих слоев: • фенестрированного эндотелия (Э) клубочко-вых капилляров, содержащего круглые или овальные поры (По) диаметром 65—100 нм. Только некоторые из них закрыты тонкой диафрагмой (Д); • клубомковой базальной мембраны (КБМ) — непрерывной трехслойной войлокообразной фи-ламентозной основной субстанции толщиной 250—450 нм, окружающей наружную поверхность клубочковых капилляров. Начиная от эндотелия, клубочковая базальная мембрана состоит из внутренней рыхлой пластинки (ВРП), плотной пластинки (ПП) и наружной рыхлой пластинки (НРП). Все три срезаны ступенеобразно, чтобы лучше показать их строение; • кл\бочковой щелевой мембраны (ЩМ) — очень тонкой диафрагмы, которая натянута между педикулами (Пе), закрывая наружную рыхлую пластинку. Эта мембрана обычно сопровождает ветвления педикул, однако может отсутствовать между некоторыми из них. Плазма крови под воздействием фильтрационного давления проходит через клубочковую фильтрационную мембрану в направлении, показанном стрелками. Фильтрационное давление — это разница между гидростатическим давлением в клубочковых капиллярах (90 мм рт. ст.) и суммой противоположного гидростатического давления в пространстве Боумена (15 мм рт. ст.) и онкотического или коллоидно-осмотического давления крови [30 мм рт. ст. = 90- (15 + 30) = 45 мм рт. ст.]. Под воздействием этого давления такие мелкие молекулы, как фосфаты и мочевина, проходят через клубочковую фильтрационную мембрану. Молекулы белка с молекулярной массой до 40 000 (например, альбумины) могут также проходить через мембрану, но возвращаются обратно клетками проксимального канальца нефрона путем эндоци-тоза. Большие белковые молекулы, такие как глобулины, задерживаются клубочковой базальной мембраной. Обратите внимание на соединительную линию (Л) между двумя эндотелиальными клетками. Головки стрелок указывают на наличие здесь плотных соединений. На разрезанном отростке подоцита (П) видны два актиновых микрофиламентных пучка (Мф), которые обеспечивают подоцитам сократительные способности. Литература Carlson ЕС, Andette JL (1989) Intrinsic fibrillar components of human glomerular basement membranes: А ТЕМ analysis following proteolytic dissection. J Submicrosc Cytol Pathol 21:83-92. Desjardins M, Bendayan M (1989) Heterogenous distribution of type IV collagen, entactin, heparin sulfate proteoglycan, and quantitative immunocytochemistry. J Histochem Cy-tochem 37:885-897. Drenckhahn D, Franke PR (1988) Ultrastnictural organisation of contractile and cytosceletal proteins in glomerular po-docytes of chicken, rat, and man. Lab Invest 59:673—682. Reale E, Luciano L, Kuhn К (1989) The fine structure of the laminae rarae of the glomerular basement membrane in the rat. In: Motta PM (Ed) Cells and Tissues: A Three-Dimensional Approach by modern Techniques in Microscopy. Alan R Liss, New York. Клубочковая базальная пластинка и клубочковая щелевая мембранаФильтрационная способность клубочковой фильтрационной мембраны зависит в основном от молекулярного состава клубочковой базальной пластинки (КБП). По правде говоря, способ, с помощью которого эти компоненты собираются в трехмерном пространстве, еще не совсем ясен. Представленная здесь диаграмма поэтому должна рассматриваться как частично гипотетическая. Клубочковая базальная пластинка — это непрерывная аморфная трехслойная войлокообраз-ная сеть, натянутая между педикулами (Пе) подо-цитов и наружной поверхностью эндотелиальных клеток (ЭК) клубочковых капилляров. Клубочковую базальную пластинку образуют S типов макромолекул: • ламинин (Л) — неколлагеновая гликопротеи-новая молекула величиной около 100 нм в форме креста, который состоит из одной длинной и трех коротких ветвей. Наивысшая концентрация лами-нина в наружной (НРП) и внутренней (ВРП) рыхлых пластинках; • гепаран сульфат (ГС) — протеогликановая молекула, к филаментозной белковой сердцевине (БС) которой длиной 100—160 нм присоединены латеральные гликопротеиновые ветви (ГВ). Эти молекулы в основном находятся в двух рыхлых пластинках; • коллаген IV типа (Кол), образованный изогнутыми молекулами длиной 450 нм, которые соединяются своими карбоксильными терминальными отделами, формируя димеры по типу головка к головке. Затем они, соединяясь с помощью боковых соединений в полимеры, образуют неправильную мультислойную полигональную решеткообразную сеть, ячейки которой заполняются другими компонентами клубочковой базальной пластинки. Коллаген IV типа концентрируется преимущественно в плотной пластинке (ПП), lamina densa; • фибронектин (Фиб) — V-образный белок длиной 60 нм, образованный двумя одинаковыми полипептидными цепочками, соединенными вблизи их карбоксильных окончаний с помощью дисульфидных связей. Каждая цепь состоит из ряда глобулярных сфер, специализированных для соединения коллагенов (включая коллаген IV типа) клеточных мембран; • энтактин (не показан) — сульфатированный гликопротеин, который, вероятно, соединяет ламинин с коллагеном IV типа. Среднее расстояние между всеми этими молекулами 2—3 нм; оно больше ближе к педикулам. Плазма крови филируется через эту войлоко-образную сеть клубочковой базальной пластинки. К тому же электростатический заряд этих молекул и, в частности, гепарансульфата играет существенную роль в этом процессе. Клубочковая базальная пластинка постоянно синтезируется подоцитами и эндотелиальными клетками. Она медленно движется к мезангиаль-ным клеткам, которые фагоцитируют части ее, заполненные молекулами, задержанными при фильтрации молекулярной войлокообразной сетью. Клубочковая щелевая мембрана (ЩМ) — высокоспециализированная диафрагма толщиной около 5 нм, натянутая между педикулами. Она представляет собой похожую на застежку «молния» структуру с чередующимися перекрестными мостиками (ПМ), идущими от плазматической мембраны подоцитов к центральному филаменту (ЦФ), который располагается параллельно педикулам и на равном расстоянии между ними. Общая площадь клубочковой щелевой мембраны составляет примерно 2—3 % от всей поверхности клубочковой фильтрационной мембраны. Полагают, что клубочковая щелевая мембрана также принимает участие в процессе фильтрации макромолекул плазмы крови. Эта мембрана видна только после использования специальной фиксационной техники. Обратите внимание на гликокаликс (1л). покрывающий плазмолемму подоцитов и эндотелиальных клеток, а также на эндотелиальную пору (По), закрытую диафрагмой (Д) Стрелки показывают направление фильтрации крови, т. е. направление движения первичной мочи. Литература Abrahamson DR, Leardkamolkam V (1991) Development of kidney tubular basement membranes. Kidney Int 39:382—393. Inoue S (1989) U It restructure of basement membranes. Int RevCytol 117:57-98. Kanwar YS, Farquhar MG (1979) Anionic sites in the glomerular basement membrane. J Cell Biol 81:137—153. Leblond CP, Inoue S (1989) Structure, composition, and assembly of basement membrane. Am J Anat 185:367—390. Lubes G, Hudson BG (EDS) (1985) Glomerular Basement Membrane. J Libbey, London. Martiner-Hernandez A, Amenta PS (1983) The basement membrane in pathology. Lab Invest 48:656-677. Reale E, Luciano L, Kuhn KW (1983) Ultrastructure architecture of proteoglycans in the glomerular basement membrane: A cytochemical approach. J Histochem Cyfochem 31:662-668. Timpl R (1986) Recent advances in the biochemistry of glomerular basement membrane. Kidney Int 30:239—298. |