Крстич Р.В. - Атлас микроскопической анатомии человека. Таблицы.. Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система
 Скачать 161.69 Kb.
|
|
Внутренняя часть коркового вещества представляет собой диффузно расположенную лимфоид-ную ткань, содержащую главным образом Т-лим-фоциты, которая известна как тимусзависимая зона. В этой зоне располагаются посткапиллярные венулы и интердигитирутощие клетки. Обратите внимание, что субкапсул я рный синус (СС) и мозговые синусы сообщаются друг с другом в области ворот органа. Плотная соединительная ткань капсулы (Кап), выстланная с внутренней поверхности береговыми клетками (БК), также формирует ворота лимфатического узла. Литература Fujita Т (1981) Three dimensional microanatomy of reticular tissues. In: Di Dio LI A, Motta PM, Allen DJ (Eds) Three Dimensional Microanatomy of Cells and Tissues Surfaces. Elsevier/North Holland, Amsterdam. Van Rooijen N (1987) The "in situ" immune response in lymph nodes: A review. Anat Rec 218:359—364. Антигенпредставляющие клетки Как отмечалось ранее, фолликулярные дендритные клетки и интердигитирующие клетки вместе с клетками Лангерганса и, возможно, М-клетками составляют группу так называемых антигенпредставляющих клеток, так как они удерживают некие иммунные комплексы и представляют их В- и Т-лимфоцитам в особом микроокружении лимфатических органов. Рис. 1. Фолликулярные дендритные клетки (ФДК) обнаруживаются во всех лимфатических узлах и других тимусзависимых зонах лимфоидных органов, например в маргинальной зоне белой пульпы селезенки и мозговых тяжах лимфатических узлов. Фолликулярные дендритные клетки имеют неправильные звездообразные очертания, эксцентрично расположенные удлиненные ядра и тубуло-везикулярные выросты (ТВ). Неправильной формы отростки (О) простираются от тела клетки и контактируют с многочисленными В-лимфоцитами (Л). Тем не менее нет никаких межклеточных соединений с прилегающими лимфоцитами. Фолликулярные дендритные клетки содержат хорошо развитые клеточные органеллы и в настоящее время рассматриваются как разновидность специально дифференцированных ретикулярных клеток, играющих важную роль в иммунном ответе. В-лимфоциты получают требуемую информацию об антигене при наличии иммунных комплексов на отростках фолликулярных дендритных клеток (например, 1а — основной антиген комплекса гистосовместимости). Рис. 2. Интердигитирующие клетки (ИДК) — это вид антигенных клеток, обнаруживаемых снаружи внутренней части коркового вещества лимфатических узлов, в центральных зонах периартериальных лимфоидных муфт селезенки, внутри узелков миндалин, в аппендиксе, пейеровых бляшках и тимусе. Подобно фолликулярным дендритным клеткам, интердигитирующие клетки имеют неправильную звездообразную форму, более или менее центрально расположенные овальной формы ядра и цитоплазму с хорошо развитыми органеллами, включая лизосомы (Ли). Относительно часто встречаются тельца Лангерганса (ЛТ). Периферическая часть цитоплазмы инвагинирует внутрь многочисленных периферических тубуловезику-лярных выростов (ТВ). Чтобы показать наружную структуру интердигитирующих клеток, Т-лимфо-циты, покрывающие их наружную поверхность, на рисунке опущены. Таким образом, можно видеть поверхность интердигитирующих клеток, усеянную пальцеобразными отростками (О), глубоко проникающими между окружающими Т-лимфоцитами (Л), но без контактов с ними. Иногда лимфоцит можно обнаружить в пределах цитоплазмы интердигитирующих клеток. Интердигитирующие клетки несут на своей поверхности в дополнение к комплексам антитело-антиген la-антиген гистосовместимости, который облегчает Т-лимфоцитам их развитие и диф-ференцировку. Тельца Лангерганса обнаружены в обоих типах анти генпред став ля ю щих клеток, поэтому представляется вероятным, что они являются модифицированными клетками Лангерганса, которые мигрировали в лимфоидные органы. Предполагают, что все антигенпредставляющие клетки произошли из костного мозга, откуда они мигрировали как моноциты в лимфоидные органы. Литература Austyn JM (1989) Antigen-Presenting Cells: In Focus. Oxford University Press, Oxford. Bielefeldt Ohmann H, Basse A (1984) Interdigitating cells in the lymphoid tissues of bovine fetuses and calves. Cell Tissues Res 235:153-158. Cerny A, Zincernagel RM, Groscurth P (1988) Development of follicular dendritic cells in lymph nodes of B-cell-de-pleted mice. Cell Tissue Res 254:449-454. Kamperdijik EWA, Kapsenberg ML, Van den Berg M, Ho-efsmit ECM (1985) Characterization of dendritic cells, isolated from normal and stimulated lymph nodes of the rat. Cell tissue Res 242:469-474. Ushiki T, Iwanaga T, Masuda T, Takahashi Y, Fujita T (1984) Distribution and ultrestructure of S-100-immunoreactive cells in the human thymus. Cell tissue Res 235:509-514. Yoshida T, Takaya К (1989) Follicular dendritic reticular cells in the germinal center of the rat lymph node as studied by immunoelectron microscopy. Arch Histol Cytol 52:327-335. Субкапсулярный синус лимфатического узла Данная таблица с некоторым преувеличением иллюстрирует субкапсулярный синус (СС) лимфатического узла и его содержимое. В верхней части рисунка можно определить тонкий слой капсулы (Кап) с фиброцитами, а также ретикулярными (РВ) и коллагеновыми волокнами (KB). Со стороны синуса капсула выстлана очень плоскими береговыми клетками (БК), которые контактируют с ретикулярными клетками (РК) посредством отростков. Слой идентичных береговых клеток, лишенных базальной мембраны, обрамляет наружное корковое вещество (НКВ). Тем не менее это не вполне сплошной слой, так как содержит множество отверстий и щелей, через которые проходят лимфоциты (Л), другие блуждающие клетки, ретикулярные волокна (РВ). Ретикулярные клетки (РК) — элементы звездчатой формы с изменяющимися разветвленными отростками (О), соединяющимися с другими ретикулярными клетками и береговыми клетками. Таким образом формируется относительно плотная сеть, в которой свободно передвигаются лимфоциты, плазматические клетки (ПК) и макрофаги (М). Ретикулярные клетки имеют продолговатые ядра и небольшое количество органелл, которые могут включать лизосомы (Ли). Кроме синтеза ретикулярных фибрилл, ретикулярные клетки могут фагоцитировать, и в этом случае они являются так называемыми фиксированными макрофагами, но также могут покидать ретикулярный каркас и трансформироваться в блуждающие макрофаги. На переднем плане показан макрофаг в разрезе с массивными фаголизосомами (Фл) и со сферическими протрузиями на клеточной поверхности. Два макрофага с филоподиями (Ф) можно различить на заднем плане рисунка. Множество лимфоцитов (Л) присутствует в петлистой сети синуса. Плазматическая клетка (ПК) в разрезе показана в левом верхнем углу таблицы. Она характеризуется эксцентрично расположенной эргастоплазмой (Э), участвующей в синтезе иммуноглобулинов. Характеристика ретикулярных фибрилл такова, что они в большинстве случаев окружены оболочками тонких отростков ретикулярных клеток или лежат внутри клетки на ее периферии (см. стрелки). Эти ретикулярные фибриллы покрыты тонким слоем гликопротеина, который отвечает за положительную ШИК-реакцию и аргирофилию. Они также могут быть обнажены (указано головкой стрелки). Как упоминалось, лимфатические узлы представляют собой органы иммунной защиты и активные фильтры для уничтожения различных чужеродных веществ: бактерий, вирусов, клеточных компонентов, токсинов, антигенов, внешнего пигмента, например татуировки. Из строения лимфатического узла ясно, что лимфа, несущая чужеродный и/или эндогенный субстрат, сначала контактирует с иммунокомпе-тентными клетками в синусе, преимущественно с лимфоцитами. В дополнение к макрофагам и ретикулярным клеткам береговые клетки также могут фагоцитировать при определенных условиях. Этот первый фильтрационный барьер, очевидно, недостаточен для полной очистки лимфы. Если необходимо, фильтрация продолжается в следующем лимфатическом узле. Литература Ennas MG, Chilosi М, Scarpa A, Lantini MS, Cadeddu G, Fiore-Donati L (1989) Isolation of multicellular complexes of follicular dendritic cells and lymphocytes: Immunophenotypic characterization, electron microscopy and culture studies. Cell Tissue Res 257:9-15. Посткапиллярные венулы Посткапиллярные, или высокоэндогелиальные, венулы (ПКВ) — особые венозные сосуды диаметром около 30—50 мкм, обнаруженные во внутреннем корковом слое лимфатических узлов и межузелковой лимфоидной ткани миндалин, аппендиксе и пейеровых бляшках, т. е. в тимусзависимых зонах лимфоидных органов. Установлено, что В- и Т-лимфоциты покидают кровоток и проникают в лимфоидную ткань через стенку посткапиллярной венулы. Подобно другим кровеносным сосудам, посткапиллярные венулы имеют три слоя. А Внутренний слой, tunica intima, характеризуется уникальным типом, от однослойного кубического до призматического, эндотелия вместо однослойного эндотелия, обнаруживаемого во всех кровеносных сосудах. Эндотелиальные клетки (ЭндК) не имеют постоянной формы, так как они деформируются мигрирующими лимфоцитами (Л). Апикальные полюса э нд отели ал ьных клеток выступают в просвет сосуда. Некоторые эндотелиальные клетки могут быть покрыты уплощенными выростами соседних клеток. При взгляде изнутри эндотелиальные клетки кажутся переплетенными, между ними остаются мелкие щели и отверстия (головки стрелок). Эдотелиальные клетки содержат неправильной формы, часто с глубокими инвагинациями ядра, множество полирибосом, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. Эндотелиальные клетки выстилают остатки базалыюй мембраны (БМ). А Средний слой состоит из редких гладких мышечных клеток (ГМК). А Внешний слой состоит из ретикулярных волокон (РВ), оболочку которых образуют плоские отростки (О) ретикулярных клеток (РК). Видные снаружи, эти выступы неправильной формы, они имеют отверстия (стрелки), через которые проходят лимфоциты (Л). Через стенки посткапиллярных венул лимфоциты поступают из крови в тимусзависимые зоны лимфоидных органов. Активно мигрирующие лимфоциты сначала прикрепляются с помощью коротких микроворсинок к эндотелиальным клеткам. Затем они проникают в щели между ними, проходя сквозь стенки венул, чтобы внедриться в лимфоидную ткань. На этой фазе миграции поверхность лимфоцита становится гладкой. Лимфоциты также могут внедрятся в эндотелиальные клетки, чтобы достичь лимфоидной ткани. Предполагают, что межклеточное прохождение лимфоцитов может оказывать регулирующее влияние на лимфоциты, покидающие кровоток. Необычайная высота эндотелия представляет особую адаптацию, уменьшающую до минимума потерю жидкости, когда лимфоциты мигрируют из крови в лимфоидную ткань. Для облегчения прохождения лимфоцитов существует лиганд-рецепторная система на эндотелиоцитах и лимфоцитах. Лимфоциты постоянно рециркулируют по телу из крови в лимфу через посткапиллярные венулы и из лимфы в кровь, обеспечивая тем самым эффективный иммунологический контроль. Литература Не Y (1985) Scanning electron microscope studies of the rat mesentric lymph node with special reference to high-endothe-lial venules and hit hero unknown lymphatic labirinth. Arch hi-stol Jap 48:1-15. Kraal G, Duijvestijn AM, hendriks HH (1987) The endothelium of the high endothelial venule: A specialized endothelium with unique properties. Exp Cell Biol 55:1 — 10. Van Ewijk W, Brekelmans PJM, Jacobs R, Wisse E (1988) Lymphoid micro-environments in the thymus and lymph node. Scanning Microscopy 2:2119—2140. Циркуляция лимфы по лимфатическим узлам. Васкуляризация лимфатических узлов. Циркуляция и рециркуляция лимфоцитов Рис, 1. Афферентные лимфатические сосуды (АЛС) доставляют лимфу с лимфоцитами из соединительных тканей или периферических лимфатических узлов в субкапсулярный синус (СС). Оттуда лимфа проходит через промежуточные синусы (ПС) в мозговые синусы (МС), чтобы попасть в эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС). В районе ворот (В) лимфа из субкапсулярного синуса идет прямо в мозговые синусы. Лимфа также инфильтрирует лимфоидную ткань и медленно течет от коркового (KB) к мозговому веществу (MB). Лимфоциты покидают паренхиму лимфатического узла через мозговые синусы, достигая эфферентного лимфатического сосуда. Направление циркуляции лимфы (стрелки) регулируется клапанами (К). Рис. 2. Васкуляризация каждого лимфатического узла происходит за счет маленькой мышечной артерии (А), которая входит в лимфатический узел через его ворота (В), разветвляясь затем на артериолы (Арт), идущие через мозговые тяжи (MT). Достигнув важнейшего коркового слоя (КС), артериолы распадаются на капиллярную сеть вокруг и внутри герминативных центров лимфоидных узелков (ЛиУ). Кровь затем собирается посткапиллярными венулами (ПсКВ), которые проходят радиально через внутренний слой коркового вещества (ВКВ), входят в мозговые тяжи и объединяются в большую вену (Be), которая покидает лимфатичекий узел через его ворота. Как отмечалось ранее, посткапиллярные венулы — это места, где лимфоциты покидают поток крови, чтобы войти в паренхиму лимфатического узла. Рис. 3. Л имфоцитарная циркуляция — это медленное движение лимфопоэтических клеток и лимфоцитов между различными лимфоидными органами и тканями посредством крови и лимфы. Т- и В-лимфообразутощие клетки появляются из лимфоидной клетки-предшественницы (ЛКП) костного мозга. Предшественники Т-лимфоцитов (Т) мигрируют через кровоток в тимус, где дифференцируются в зрелые иммунокомпетентные Т-лим-фоциты в контакте с эпителиоретикулярными клетками тимуса, находясь в особом микроокружении этого органа. Большинство В-лимфоцитов (В), формирующихся в костном мозге, поступает в кровоток, часть клеток-предшественниц В-лимфоцитов остается в костном мозге для поддержания популяции. Отсюда они мигрируют в аналог сумки Фабрициуса (аппендикс, пейеровы бляшки и миндалины), где и происходит их созревание. Иммунокомпетентные В-лимфоциты развиваются из этих клеток митотическим путем. Из тимуса и аналога сумки Фабрициуса Т- и В-лимфоциты опять поступают в кровоток, затем покидают его, мигрируя в ткани. Лимфоциты собираются в лимфатических узлах после прохождения через афферентные лимфатические сосуды (АЛС). Через эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС) лимфоциты опять проходят в кровоток и ткани, и цикл повторяется. Лимфоцитарная циркуляция требует несколько недель. Рис. 4. Лимфоцитарная рециркуляция — это явление, параллельное циркуляции лимфоцитов. Она состоит из быстрой миграции В- и Т-лимфоцитов из крови в ткани и лимфоидные органы и затем назад в кровь. Стрелки указывают направление лимфо- и кровотока. В-лимфоциты (светлые кружочки) и Т-лимфоциты (темные кружочки) входят в ткани (Ik) из кровеносных капилляров (Кап), чтобы быть собранными афферентными лимфатическими сосудами (АЛС) в лимфатических узлах (ЛУ). Здесь некоторые Т-лим-фоциты заселяют тимус зависимые зоны, но большинство лимфоцитов продвигается через синусы в паренхиму, поступая затем через эфферентные лимфатические сосуды (ЭЛС) в грудной проток (ГП), посредством которого они попадают в кровоток (КГ). Отсюда лимфоциты распределяются по лимфо ид-ным органам (тимус — Т, аналог сумки—АС; селезенка—С, лимфатические узлы — ЛУ) и тканям. Т-лим-фоциты образуются в тимусе, они не рециркулируют через его паренхиму, а покидают орган через его лимфатические и кровеносные сосуды. В лимфатических узлах лимфоциты проходят через стенки посткапиллярных венул (ПсКВ) и поступают в лимфоидную ткань, мигрируя через нее, чтобы вновь накопиться в эфферентных лимфатических сосудах. Лимфоцитарная рециркуляция через кровь занимает около 0,6 ч, прохождение через селезенку—около 6 ч, а через лимфатические узлы 15—20 ч. Во время этого периода рециркуляции лимфоциты не делятся. Лимфобласты не рециркулируют. Цель лимфоцитарной рециркуляции — дать возможность иммунокомлетентным лимфоцитам осуществлять постоянную защиту организма и информировать лимфоидные органы о наличии или отсутствии антигенов в теле. В присутствии антигенов часть лимфоцитов оседает в лимфоидных органах и начинает делиться, приводя в действие иммунную реакцию. Те, которые потеряны при циркуляции, компенсируются за счет медленной лимфоцитарной циркуляции посредством воспроизводства в костном мозге, тимусе, селезенке и других лимфоидных органах. Сумка Фабрициуса — лимфоэпителиальный орган, обнаруженный у птиц в форме клоакального дивертикула, который участвует в производстве иммунокомпетентных В-лимфоцитов. Сумка Фабрициуса не существует у млекопитающих и человека, но предполагают, что лимфоидные узелки в миндалинах, аппендиксе, пейеровых бляшках и других органах могут частично выполнять эту роль. Поэтому эти органы называют аналогом сумки Фабрициуса, или эквивалентом сумки. Литература Ewijk W, Brekelmans PJM, Jakobs R, Wisse E (1988) Lymphoid micro-environment in the thymus and lymph node. Scanning Microscopy 2:2119-2140. Novothny GEK, Kliche КО (1986) Innervation of lymph nodes: A combined silver impregnation and electron microscopic study. Acta Anat 127:243-248. Rogers AW (1983) Cell and Tissues. Academic Press. London, New York. Soussa M de (1981) Lymphocyte Circulation. Experimental and Clinical Aspects. John Wiley, Chichester. Селезенка: строма и паренхима Рис. L Селезенка — продолговатый лимфатический орган массой около 150—200 г, расположенный в левом подреберье и покрытый брюшиной. Селезеночные артерия (А) и вена (Be), нервные волокна и лимфатические сосуды входят и выходят из ворот (В) органа. Рис. 2. Левая треть рисунка — небольшой призматический участок селезенки, на котором представлено ее гистологическое строение. На этом срезе трабекула (Т) в виде петли является продолжением трабекулы, изображенной в правой части рисунка. Как и большинство органов, селезенка состоит из стромы (Ст) и паренхимы (П). На гистологическом срезе строма и паренхима тесно взаимодействуют друг с другом. Строма включает капсулу (Ка) и все трабекулы (Т) разной толщины, идущие от области ворот к внутренней поверхности капсулы. Паренхима состоит из белой (БП) и красной (КП) пульпы. На правых двух третях рисунка изображены только трабекулы после удаления паренхимы путем мацерации. Отделяясь от капсулы и проходя перпендикулярно к ней, тонкие трабекулы затем объединяются в относительно правильную сеть (С), параллельную капсуле. С этой сетью сливаются толстые трабекулы, принадлежащие внутренней трабекулярной сети органа. Видны также трабеку-лярные артерии (ТА) и вены (ТВ), которые входят и выходят из этих трабекул. Рис. 3. Капсула (Ка) состоит из плотной соединительной ткани с редкими гладкомышечными клетками. Внешняя сторона капсулы покрыта брюшиной (Бр). От капсулы отходят трабекулы (Т) с трабекул я рным и артериями (ТА) и венами (ТВ). Строение трабекулярной артерии сходно со строением стенок других мышечных артерий; слои стен ки трабекулярной вены редуцированы, за исклю чением эндотелиального слоя. Паренхима состоит из упомянутых белой (БП) i красной (КП) пульпы. Белая пульпа состоит из все периартериальных лимфоидных муфт (ПАЛМ) с селе зеночными узелками (СУ); красная пульпа состоит и синусоидов селезенки (СС), тяжей (ТС) селезенки (тя жи Билърота) и содержащейся в них крови. На рисунке в средней части органа красна пульпа частично или полностью опущена. Это по зволяет рассмотреть форму периартериальной лим фоидной муфты с селезеночными лимфоидным] узелками и соответствующей центральной артерие (ЦА). Конечные ветвления этой артерии открыва ются в селезеночные тяжи и синусоиды. Если изобразить селезеночные тяжи без лим фоидной ткани, то синусоиды предстанут в вид широко анастомозирующей системы синусоидньг капилляров, которые, объединяясь, формирую' короткие пульпарные вены (ПВ), по которым кров поступает затем в трабекулярные вены (ТВ). Обращает на себя внимание эксцентрична положение центральных артерий по отношению i селезеночным узелкам. Нервные волокна в основ ном симпатические, иннервируют гладкую муску латуру среднего слоя трабе кулярных артерий, не входя в белую и красную пульпу. Литература Falter А (1985) Splenic architecture reflected in the connective tissue structure of the human spleen. Experientia 41:164—167. Fujita X Kashimura M (1981) The "reticuloendothelial system" reviewed by scanning electronmicroscopy. Biomed Res (Suppl) 2:159-171. Tischendorf F (1969) Die Milz. In: Handbuch der microsko-pischen Anatomie des Menschens, Vol. 6, Part 6. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. Паренхима селезенки: белая и красная пульпа. Васкуляризация селезенки Белую пульпу селезенки образуют следующие элементы: • периартериальные лимфоидные муфты (ПАЛМ) — цилиндрические сетчатые структуры из лимфоидной ткани, окружающие центральные артерии (ЦА). Они содержат преимущественно малые лимфоциты, а также макрофаги и плазматические клетки. Периферия каждой муфты заселена малыми В-лимфоцитами, а расположенная глубже, соседствующая с артерией часть — Т-лимфоцитами. В этой тимусзависимой зоне присутствуют интердигитирующие клетки; • селезеночные узелки (СУ) — округлые или сферические лимфоидные узелки, находящиеся внутри периартериальных лимфоидных муфт, часто на артериальных ответвлениях. Их строение соответствует строению лимфоидных узелков коркового вещества лимфатических узлов. В герминативном центре лимфоидных узелков образуются главным образом В-клетки памяти. Здесь же присутствуют фолликулярные дендритные клетки. Состав красной пульпы: • селезеночные синусоиды (СС) — обильно ана-стомозирующие синусоидные капилляры, поддерживаемые снаружи системой отростков ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (РВ). Селезеночные синусоиды видны на рисунке в виде более или менее неравномерных срезов их стенок; • селезеночные тяжи (СТ) — многоклеточные образования ретикулярной ткани, отделяющие друг от друга синусоиды селезенки. В нижней части рисунка все клетки селезеночных тяжей не представлены, чтобы показать внешний вид сину-соидов и кровеносных сосудов, проходящих внутри этих тяжей (тонкая стрелка); • краевая (маргинальная) зона (M3) — переходный район между белой и красной пульпой. Здесь ретикулярные волокна образуют мелкоячеистую плотную сеть с лимфоцитами среднего размера, плазматическими клетками и макрофагами в большей концентрации, чем в остальной красной пульпе. Мелкие селезеночные синусоиды обычно примыкают к краевой зоне, а иногда входят в нее в месте, где кроветворные клетки впервые контактируют с селезеночной паренхимой и где лимфоциты покидают кровеносные синусоиды и входят в белую пульпу. Из-за интенсивного клеточного движения первые реакции антиген—антитело происходят именно в краевой зоне. Васкуляризация селезенки начинается с селезеночной артерии, которая доставляет кровь к трабе-кулярным артериям (ТА, одна из них показана). Тра-бекулярные артерии оставляют трабекулы (Т) и затем в качестве центральных артерий (ЦА) проходят окруженные лимфоидной тканью периартериальных лимфоидных муфт до селезеночного узелка. Короткие и тонкие радиальные ветви центральной артерии перфорируют периартериальную лимфоидную муфту и несут кровь к тяжам и синусоидам краевой зоны (головки стрелок). Ее мелкие ветви ва-скуляризируют селезеночные узелки. На границе между селезеночным узелком и красной пульпой ветви центральной артерии делятся на 2—6 кисточ-ковых артерий* (КА), которые все еще сопровождаются периартериальными лимфоидными муфтами. Войдя в красную пульпу, каждая кисточковая артерия разветвляется на капилляры. Некоторые из них называются гильзовыми капиллярами (ГК), так как окружены «гильзами», или муфтами (M), из лимфоидной ткани. Другие капилляры не имеют такой оболочки. Оба типа капилляров могут нести кровь или прямо в пульпу («открытая циркуляция»), или в синусоиды («закрытая циркуляция»). Кровь из синусоидов собирается в короткие пульпарные вены (ПВ), затем в трабекулярные вены (ТВ) и, наконец, в селезеночную вену (направление крови показано толстыми стрелками). Около 90 % крови по закрытой циркуляции быстро протекает через селезеночные синусоиды; остальная медленно фильтруется через селезеночные тяжи красной пульпы. Селезеночные тяжи и синусоиды Селезеночные тяжи — многоклеточные образования ретикулярной ткани, отделяющие синусоиды друг от друга. Они состоят из ретикулярных клеток (РК), макрофагов (М), лимфоцитов (Л), плазматических клеток (ПК), лейкоцитов, эритроцитов (Э) и кровяных пластинок (тромбоцитов) (Тр). Ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (РВ) формируют ячеистую сеть с пространствами, содержащими перечисленные клетки. Капиллярные (Кап) отверстия, открывающиеся прямо в тяж, показаны в поперечном сечении. Они образуют часть «открытой» селезеночной циркуляции. Малые отверстия (указаны головками стрелок) в стенках характеризуют конечную часть. Синусоиды селезенки (СС), как указывалось ранее, — это неправильной формы и обильно анастомози-рующие кровеносные каналы, выстланные эндоте-лиальными клетками (Энд),, поддерживаемые снаружи системой циркулярно расположенных отростков (О) ретикулярных клеток. Почему ретикулярные волокна нельзя увидеть вокруг си-нусоидов, объясняется далее. Между эндотелиальными клетками, лишенными базальной мембраны, имеются отверстия (Отв). Обмен эритроцитов, кровяных пластинок и блуждающих клеток происходит через эти отверстия. Литература Grogan Т.М., Jolley C.S., Randel C.S. (1983) Immuno-architecture of the human spleen. Lymphology 16:72-82. Kashimura M. (1985) Labyrintine structure of arterial terminals in the human spleen with special reference to «closed circulation*. A scanning election microscope study. Arch histol Jap 48:279-291. Schmidt E.E., VacDonald 1С, Groom A.C. (1985) Microcirculation in mouse spleen (nonsinusal) studied by means of corrosion cats. J Morphol 186:17—29. Van Rooijen J., Claasen E., Kraal G., Dijkstra CD. (1989) Citological basis of immune functions of the spleen. Prog His-tochem Cytochem 19:1—71. Witte C.L., Witte M.H. (1983) Circulatory dynamics of the spleen. Limphology 16:60—71. Селезеночный тяж Все клетки, расположенные между синусоидами селезенки (СС), принадлежат селезеночным тяжам. Ретикулярные клетки (РК) — основные фиксированные клетки селезеночных тяжей с тонкими отростками (О), формирующими трехмерную поддерживающую сеть с ячейками, внутри которых находятся блуждающие клетки, такие как макрофаги (М), лимфоциты (Л), плазматические клетки (ПК), некоторые виды лейкоцитов (не показаны), эритроциты (Э) и тромбоциты (Тр). Помимо этого, отростки ретикулярных клеток охватывают синусоиды селезенки снаружи. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и центрально расположенное овальное ядро, умеренно развитые органеллы, включая несколько ли-зосом. Ретикулярные волокна (РВ) идут вдоль клеточных отростков, окруженные тонким слоем цитоплазмы. В связи с этим ретикулярные волокна трудно различить при сканирующей электронной микроскопии, но они видны при трансмиссионной электронной микроскопии и световой микроскопии при специальном окрашивании. В тех случаях, когда ретикулярные клетки могут фагоцитировать чужеродный материал, они становятся фиксированными макрофагами. При определенных условиях они могут отделяться от ретикулярных волокон и становиться свободными макрофагами. Макрофаги (М) часто встречаются в селезеночных тяжах. Помимо круглого, эксцентрично расположенного ядра, в цитоплазме их содержатся умеренно и хорошо развитые органеллы, среди которых преобладают лизосомы и фаголизосомы (Фл). В последних можно увидеть очертания переваренных и частично разрушенных эритроцитов. Поверхность макрофагов покрыта многочисленными сферическими выступами, микроворсинками, филоподиями (Ф) и псевдоподиями (Пс), которыми макрофаги захватывают и поглощают старые эритроциты (Э). Лимфоциты (Л) часто прикрепляются к макрофагам, возможно, для получения информации от них. Лимфоциты характеризуются, как описано ранее, своим ядром, которое занимает почти всю клетку, оставляя только тонкий поясок цитоплазмы с неразличимыми органеллами. Лимфоциты проходят через отверстия между эндотелиальными клетками синусоидов и блуждают внутри селезеночных тяжей. Плазматические клетки (ПК) можно узнать по ядру с гетерохроматином, расположенным в форме колеса, и хорошо развитой цитоплазме (Цит), ответственной за синтез иммуноглобулинов. Эритроциты (Э) проникают в тяжи, возможно, из «открытой» циркуляции. Если они молодые и эластичные, то могут деформироваться и проникать в синусоиды через отверстия между эндотелиальными клетками (Энд). Старые эритроциты к 120-му дню жизни становятся ригидными и остаются в тяжах, где они поглощаются и фагоцитируются макрофагами. Их железо используется для нового цикла (см. табл. 7). Тромбоциты (Тр) также содержатся в селезеночных тяжах. Предполагается, что макрофаги в тяжах участвуют в их деструкции. Литература Fossum Е, Rolstad В (Eds) (1989) Histophysiology of the Immune System. The Life History, Organization and Interactions of Its Cell Populations. Plenum Press, New York (Adv Exp Med Biol, Vol 237). Matsuno K, Ezaki T, Kotani M (1989) Splenic outer periarterial lymphoid sheath (PALS): An immunoproliferative micro-environment constitued by antigen-laden marginal metal-lophils and IED-2-positive macrophages in the rat. Cell Tissue Res 257:459-470. Rosse WF (1987) The spleen as filter. N Engli J Med 317:704-706. «Открытая» и «закрытая» селезеночная циркуляция Чтобы показать наружную поверхность селезеночных синусоидов (СС) и два типа конечных капилляров селезенки, почти все клетки селезеночных тяжей на рисунке не представлены. Показаны только ретикулярные клетки (РК), лимфоциты (Л), макрофаги (М) и плазматические клетки (ПК). Как указывалось ранее, каждая кисточковая артерия делится на несколько капилляров, некоторые из которых называются гильзовыми капиллярами (ГК). Поперечные сечения двух из них показаны в верхней части рисунка. Один из гильзовых капилляров (ГК), рассеченный ниже оболочки, продолжается в синусоиды селезенки, формируя таким образом часть «закрытой» селезеночной циркуляции, так как кровь находится внутри четко отграниченного кровеносного канала. Синусоиды выстланы колбообразными эндоте-лиальными клетками (Энд) с межклеточными отверстиями (О) между ними. Эритроциты (Э), кровяные пластинки (не показаны) и блуждающие клетки проходят через эти щели. Наружная поверхность синуса укреплена кольцеобразными отростками (От) ретикулярных клеток. Эти отростки расположены в соответствующих желобках эндотелиальных клеток, в результате чего внешняя поверхность синусоидов почти гладкая. Ретикулярные волокна (РВ) можно видеть только на разрезе синусоида, так как они располагаются между эндотелиальными клетками и кольцеобразными отростками. Гильзовые капилляры окружены эллипсоидными скоплениями («гильзами», или муфтами) лимфоидной ткани шириной 20—60 мкм и длиной 50— 150 мкм, которые состоят из ретикулярных клеток (РК), лимфоцитов (Л), макрофагов (М), расположенных в плотной сети ретикулярных волокон. После того как лимфоидная оболочка постепенно исчезает, капилляры продолжают свой путь через селезеночные тяжи в сопровождении отростков ретикулярных клеток. Ради четкости их количество на таблице уменьшено. Капилляры могут заканчиваться внутри тяжа двумя возможными способами; оба изображены на одном и том же капилляре: • капилляр может заканчиваться в виде нескольких мелких колбовидных расширений, называемых телоартериальными ампулами (ТА), которые снабжены маленькими круглыми порами диаметром менее I мкм. Эритроциты проскальзывают через них, деформируясь; • конечный отдел (КО) капилляра веерообразно подразделяется и открывается в виде воронки в селезеночные тяжи. В обоих случаях капилляры открываются в селезеночные тяжи, поэтому этот вид селезеночной циркуляции называется «открытым». Литература Fujita Т. Kashimura М, Adachi К (1985) Scanning electron microscopy and terminal circulation. Experientia 41:167—179. Kashimura M, Fujita T (1987) A scanning electron microscopy study of human spleen: Relationship between the microcirculation and functions. Scanning Microscopy 1:841—851. Satodate R, Tanaka H, Sasou S, Sakuma T, Kaizuka H (1986) Scanning electron microscopical studies of the arterial terminals in the red pulp of the rat spleen. Anat Rec 215:214—216. Селезеночные синусоиды Селезеночные синусоиды (СО выстланы длинными параллельно расположенными колбообраз-ными эндотелиальными клетками (Энд). Ядерная часть их, или перикарион, выступает в просвет синусоида в виде веретенообразного утолщения. Ядро вытянутое и содержит заметное ядрышко. В цитоплазме находится умеренное количество митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, немного коротких цистерн гранулярной эндоплазма -тической сети и несколько лизосом. В базальной части клетки расположены поперечно направленные актиновые и миозиновые филаменты, называемые напрягающими волокнами (НВ). Поверхность эндотелиальньгх клеток гладкая; можно увидеть только случайные сферические протрузии и нитеобразные цитоплазматические выросты (В), функции которых неизвестны. Эндотелиальные клетки имеют короткие плоские поперечные отростки (ПО), связанные с соответствующими отростками соседних эндотелиальньгх клеток нексусами и промежуточными соединениями (С). Со стороны синусоида видно, что эти соединения являются более или менее выраженными швами. Постоянные отверстия (Отв) диаметром 1-7 мкм располагаются между эндотелиальными клетками. Тем не менее эти отверстия не являются жесткими структурами, так как могут менять свои диаметр и форму как под воздействием внутрисосу-дистого давления и давления, оказываемого тканями селезеночных тяжей, так и вследствие активного сокращения напрягающих волокон. Отверстия не закрыты базальной мембраной. Только ее следы можно случайно обнаружить между телами ретикулярных (РК) и эндотелиальньгх клеток. Внешняя поверхность синусоидой окружена поперечно расположенными отростками (Отр) ретикулярных клеток, которые в форме обруча охватывают эндотелиальные клетки и покрывают их поперечные отростки (ПО) снаружи. Отростки ретикулярных клеток лежат в соответствующих желобках (Ж) эндотелиальньгх клеток, поэтому наружная поверхность синусоидов выглядит почти гладкой. Ретикулярные волокна (РВ) также окружают и укрепляют синусоиды снаружи в виде поперечно ориентированных колец. Они находятся в промежутках между эндотелиальными клетками и отростками ретикулярных клеток и поэтому не видны снаружи. Чтобы сделать их видимыми и показать их расположение и строение, два отростка ретикулярных клеток приподняты кверху.. Ретикулярные волокна состоят из центрального пучка коллаген новых микрофибрилл (Мф) III типа, заключенных в гликопротеииовую оболочку (ГлО), обеспечивающую их аргирофилию и ШИК-позитивность. Ретикулярные клетки (РК) также укрепляют внешнюю поверхность синусоидов. Они синтезируют ретикулярные волокна, которые идут вдоль их поверхности, покрытые полностью или частично тонким цитоплазматическим слоем. Эритроцит (Э) проходит через отверстие между эндотелиальными клетками. Функции селезенки заключаются в следующем: разрушение старых эритроцитов и кровяных пластинок, фильтрация поврежденных и старых клеток из крови, продукция В-лимфоцитов, захват антигенов из крови, продукция антител, иммунная защита с усилением контактов В- и Т-лимфоцитов с макрофагами и антигенами, хранение плазматических клеток, секвестрация моноцитов из крови и стимуляция их преобразования в макрофаги, создание резерва кровяных пластинок (тромбоцитов), а также накопление (депонирование) крови. Литература Brozman М (1986) Outer periarterial lymphatic sheath of the human spleen. Z Mikrosk Anat Forsch 100:56—66. Drenckhahn D, Wagner J (1986) Stress fibers in splenic sinus endothelium in situ. Molecular structure, relationship to the extracellular matrix, and contractility. J Cell Biol 102:1738-1747. Hokazono K, Miyoshi M (1984) Scanning and transmission electron-microscope study of lymphatic vessels in the splenic white pulp of macaque monkey. Cell tissue res 237:1—6. Sasou S, Satodate R, Masuda T, Takayama T (1986) Scanning electron microscopic features of spleen in the rat and human: A comparative study. Scanning Electron Microscopy 1986/111:1063-1069. Собирательные лимфатические сосуды Собирательные (коллекторные) лимфатические сосуды — это мышечно-эндотелиальные трубки, транспортирующие лимфу из начальных лимфатических капилляров и лимфатических узлов к правому лимфатическому протоку и грудному протоку. Собирательные лимфатические сосуды имеют те же слои в стенке, что и кровеносные. А Внутренняя оболочка (ВО) состоит из слоя плоских эндотелиальных клеток (Энд), лежащих на базальной мембране (БМ). В крупных коллекторных лимфатических сосудах иногда обнаруживается внутренняя эластическая мембрана. Характерным для собирательных лимфатических сосудов является наличие субэндотелиальных подушечек (СП) из продольно ориентированных гладкомы-шечных клеток (ГМК). Такие подушечки в разной степени выступают в просвет сосуда. Эндотелий всех собирательных лимфатических сосудов образует клапаны (К). Как в сердце и венах, они состоят из двух тонких эндотелиальных складок с пластинкой тонких коллагеновых и ретикулярных волокон между ними. Складки ориентированы в направлении лимфотока (указано стрелкой). А Средняя оболочка (СО) образована спирально ориентированными гладкомышечными клетками, среди которых расположены нежные коллаге-новые и ретикулярные волокна. Как дополнительный, но не постоянный слой продольных гладко-мышечных клеток (ГМК) также может быть представлен в этой оболочке. А Наружная оболочка (НО) состоит из слоя рыхлой соединительной ткани, варьирующей по толщине, с фибробластами и фиброцитами (Ф). Нервные волокна (НВ) присутствуют в средней и наружной оболочках. Собирательные лимфатические сосуды, ритмично сокращаясь, доставляют лимфу в лимфатический проток. Клапаны предотвращают ретроградный ток лимфы. Лимфатические протоки имеют строение, аналогичное строению вен среднего размера (нижней части туловища). Литература Castenholz А (1984) Morphological characteristics of initial lymphatics in the tongue as shown by scanning electron microscopy. Scanning electron microscopy 1984/III: 1343—1352. Castenholz A, Florez-Cossio JT (1987) Ergebnisse rastere-lektronemikroskopischer Untersuchung am subepithelialen Lymphplexus der Rattenzunge. Anat Anz Erg H 162:755—758. Kotani M (1990) The lymphatics and liporeticular tissue in relation to the action of sex hormones. Arch Histol Cytol 53:1-76 Suppl Leak L (1972) The fine structure and function of the lymphatic vessels system. In: Meessen H (Ed) Lymph Vessels System. Springer, Berlin, Heidelberg, New York (Handbuch der allgemeinen Pathologic Vol 3, Part 6). Marais J, Fossum TW (1988) Ultrastructural morphology of the canine thoracic duct and cysterna chyli. Acta Anat 133:309-312. Shimada T (1981) Lymph and blood capilaries as studied by a new SEM technique. Biomed Res (Suppi) 2:243—248. Wenzel-Hora BI, Berens von Rautenfeld D, Part sen H (1987) Scanning electron microscopy of initial lymphatics of the skin after use of indirect application technique with gluta-raldehyde and mercox R as compared to clinical findings. Part II. Lymphology 20:134-144. Начальные лимфатические капилляры Рис. 1. Лимфатические капилляры — это широко сообщающиеся эндотелиальные трубочки, начинающиеся в тканях в виде слепых расширений. В состоянии коллапса (рис. 1, а) эндотелиальные клетки капилляров напоминают дубовые листья. В расширенном состоянии (рис. 1, б) эндотелиальные клетки частично отделяются друг от друга, образуя межэндотелиальные отверстия (О). Рис, 2, Эндотелиальные клетки (Энд) очень плоские и соединяются друг с другом редкими и короткими соединениями типа нексуса или запирающего пятна (ЗП), macula occludens, расположенными вдоль клеточных границ. Перикарион эндотелиальных клеток толще, чем окружающая цитоплазма, и содержит ядро, умеренно развитые органеллы, несколько лизо-сом, а также актиновые микрофиламенты, рассеянные по всей цитоплазме. Отростки эндотелиальных клеток в форме небольших лоскутов (Л) интер-дигитируют с отростками соседних клеток; они всегда расположены на внешней поверхности капилляра как пальцы сомкнутых рук. Здесь образуются также мелкие карманы, перекрытые тонкими эндотелиальными мостиками (М) со стороны внутренней поверхности капилляра. Обычно наблюдаются межэндотелиальные щели и отверстия микроклапанов (стрелки). На своей наружной поверхности эндотелиальные клетки образуют отростки (Огр), к которым прикреплены якорные филаменты (ЯФ). Они фиксируют лимфатические капилляры к соседним поддерживающим коллагеновым фибриллам (КФ) и эластическим волокнам (ЭВ). Якорные филаменты прочно прикреплены к наружным плазмолеммальным листочкам (ПЛ) на кончиках отростков (см. вставку). В дополнение к якорным нитям базальные филаменты (БФ) также присоединяются к эндотели-альным клеткам, укрепляя участки плазмолеммы на их базальной поверхности, которые видны как линейные осмиофильные уплотнения. Базальные филаменты также переплетены с коллагеновыми и ретикулярными, а также эластическими волокнами. Таким образом, оба вида фил а ментов прочно закреплены между эндотелиальными клетками и соседним соединительнотканным остовом. Только отдельные участки базальной мембраны (БМ) окружают эндотелиальные клетки, которые при некоторых обстоятельствах могут фагоцитировать. Лимфатические капилляры лишены перицитов. Прочные соединения между эндотелиальными клетками и окружающей соединительной тканью очень важны для функции лимфатических капилляров. Межклеточные соединительные структуры практически отсутствуют, поэтому укорочение ак-тиновых микрофиламентов вызывает отделение эндотелиальных клеток друг от друга как показано на слепом конце капилляра (рис. 2, вверху). Межэндотелиальные отверстия увеличиваются и позволяют большему количеству жидкости из тканей проникать в капилляры (см. рис. 1, б, стрелка). Те же отверстия и насосные (всасывающие) движения могут вызываться воздействием, которое фиброзное окружение оказывает на капилляр. В обоих случаях межэндотелиальные отверстия расширяются, так что коллагеновые фибриллы и эластические волокна видны изнутри капилляра. Эти отверстия постоянно используются лимфоцитами (Ли), чтобы войти в капилляры и двигаться затем к лимфатическим узлам или коллекторным лимфатическим сосудам. Внизу рисунка на переднем плане показано внутреннее строение лимфоцита на срезе. Литература Azzaii G (1990) The passage of macrophages and lymphocytes from the interstitium across the lymphatic endothelium of rat lacteals. Cell Tissue Res 262:191-193. Azzaii G, Oriandini G, Bucci G (1989) Morphological characters of the absorbing peripheral lymphatic vessels by ТЕМ, SEM and three-dimensional models. Prog Clin Biol Res 295:487-492. Caste nholz A (1989) Interpretation of st гас rural patterns appearing on corrosion casts of small blood and initial lymphatic vessels. Scanning Microscopy 3:315-325. Gerli R, Ibba L, Frachelli С (1990) A fibrillar elastic apparatus around human lymph capillaries. Anat Embryol 181:281—286. Schmidt-Schonbein WG (1990) Mechanisms causing initial lymphatics to expand and compress to promote lymph flow Arch Histol Cytol (Suppl) 53:107-114. |