Крстич Р.В. - Атлас микроскопической анатомии человека. Таблицы.. Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система
 Скачать 161.69 Kb.
|
Тимус: развитие и общий план строенияТимус (вилочковая железа) – лимфоэпителиальный орган, отвечающий за производство, созревание и содержание Т-лимфоцитов, а также за снабжение их особыми рецепторами, способными распознавать чужие протеины и антигены. Тимус происходит из двух различных источников, поэтому здесь приведена определенная информация о его развитии. Рис. 1. В период раннего внутриутробного развития тимус (Т) – парный орган, возникающий из эпителия вентромедиал ьной части третьей пары глоточных карманов. Затем оба эпителиальных зачатка (ЭпЗ) сливаются по средней линии, и тимус становится одним целым органом, располагающимся ниже щитовидных желез (ЩЖ), впереди трахеи (Тр). Поперечные срезы одного из зачатков на уровне средней линии (см. рис.) и предполагаемые стадии гистогенеза тимуса показаны на рис. 2, 3 и 4. Рис. 2. В начале развития тимус – плотный эпителиальный зачаток, состоящий из тесно располагающихся эпителиальных клеток (ЭК). Этот зачаток окружен базальной мембраной (БМ) и мезенхимой (Мез) с кровеносными сосудами (КС). Рис. 3. Немного позже периферические (корковые) эпителиальные клетки зачатка начинают отделяться друг от друга вследствие накопления жидкости между ними, формируя атипичный широкоячеистый эпителий – тимусный циторетику-лум. Клетки приобретают звездчатую форму, поэтому их называют эпителиоретикулярными клетками (ЭРК). Клетки мозгового слоя зачатка остаются плотно упакованными. Рис. 4. Периферическая зона, или корковое вещество (KB), cortex, вскоре колониезируется мигрирующими стволовыми клетками (СК) Т-лимфоци-тарного ряда, которые обосновываются в циторетикулуме тимуса и начинают делиться в его специфическом микроокружении. Циторетикулум с лимфоцитами в его ячейках называется лимфоэпителиаль-ной тканью. Мезенхима (Мез) с кровеносными сосудами (КС) трансформируется в соединительнотканные перегородки, которые проникают в эпителиальный зачаток до мозгового вещества (MB), medulla, подразделяя корковое вещество на дольки (Д), и частично мозговое вещество. Таким образом, кровеносные сосуды всегда идут между дольками тимуса. Рис. 5. Обозримый в этой фазе в трех измерениях тимус представляет собой V-образное дерево со стволом, сформированным из мозгового вещества (MB). Из мозгового вещества выступают короткие ответвления, соответствующие долькам (Д), каждая из которых покрыта корковым веществом (KB) из лимфоэпителиальной ткани. Вместе все дольки образуют паренхиму тимуса. Для ясности междольковые пространства нарисованы больше, чем в действительности, и без соединительных перегородок, делая возможным рассмотреть кровеносные сосуды (КС) на границе коркового и мозгового вещества. Кровеносные сосуды снаружи окружены базальной мембраной, которая показана в верхней части рисунка. Рис. 6. В процессе дальнейшего развития ти-мусные дольки (Д) с хорошо очерченными корковым (KB) и мозговым (MB) веществом укладываются так плотно друг к другу, что на срезе тимуса создается впечатление о полностью разделенных дольках с фан и ца ми, различимыми на поверхности органа. Поскольку артерии (А) проходят в меж-дольковых перегородках (МП) без ответвлений, ветви среднего размера вен располагаются в области дольковых границ в форме растопыренных пальцев, связанных с рукой – большой коллекторной веной, являющейся капсулярной веной (КВе) среднего размера. Крупные вены (В) сопровождают артерии в междолъковых перегородках. Все междольковые перегородки, возникающие из капсулы (Ка), составляют строму органа. Ограниченный рамкой участок показан в табл. 48. Литература Gaudecker В (1991) Functional histology of the human thymus. Anat Embryol 183:1-15. Kingston R, Jenkinson EJ, Owen JJT (1985) A single cell can recolonize an embryonic thymus, producing a phenotypi-cally distinct T-cell population. Nature 317:811-813. Muller-Hermilink HK (1986) The human thymus – Histo-pathology and pathology. Curr Top Pathol 75:1-275. Ritter M, Crisp N (1990) The thymus: In Focus. Oxford University Press, Oxford. Долька тимусаТимусные дольки (Д) – многогранные структуры» частично отграниченные соединительнотканными перегородками (СП), возникающими из капсулы (Ка). Как указывалось ранее, мозговое вещество не подвергается подобному делению. Капсула представленной на рисунке периферической дольки изображена только частично, а соединительная ткань перегородки опущена. Каждая тимусная долька состоит из двух четких зон; коркового и мозгового веществ. Корковое вещество (КБ) – темная периферическая зона дольки, образованная очень плотно сконцентрированными Т-лимфоцитами (Л), среди которых трудно рассмотреть при малом увеличении капилляры и другие клетки. Корковое вещество отделено от капсулы поверхностным слоем уплощенных и прочно соединенных эпителиорети-кулярных клеток (ЭРК), лежащих на общей базальной мембране (БМ). Последняя отрезана и отвернута в сторону, чтобы показать кровоснабжение эпителиоретикулярных клеток. Мозговое вещество (MB) – светлая центральная зона дольки, в которой эпителиоретикулярные клетки легко различимы из-за относительно низкого числа лимфоцитов среди них. Группы плотно соединенных, концентрично расположенных эпителиоретикулярных клеток, формирующих тельца Гассаля (ТГ), присутствуют только в мозговом веществе. Между корковым и мозговым веществом находится слаборазличимая граница – кортико-медуллярная зона. Артерии (А) идут вдоль перегородок и входят в паренхиму тимуса, все еще отделенные от нее базальной мембраной (БМ). В кортико-медуллярной зоне артерии делятся на артериолы (Авт), а последние распадаются на капилляры (указаны стрелками), большинство из которых васкуляризирует корковое вещество. Капилляры образуют подкапсуль-ные аркады, обращенные к мозговому веществу, и соединяются вместе, формируя посткапиллярные венулы (ПКВ), также расположенные в кортико-медуллярной зоне. Несколько посткапиллярных венул, объединяясь, дают начало корково-медуллярным венулам (Вен), которые впадают в междольковые вены (В), сопровождающие артерии. Небольшая часть корковых капилляров впадает непосредственно в междольковые и капсулярные вены (КаВ). Части дольки с отвернутой базальной мембраной показаны при большом увеличении на табл. 49. Литература Kendall MD (1986) Syncytial nature of epithelial cells in the thymic cortex. J Anat 147:95-106. |