Крстич Р.В. - Атлас микроскопической анатомии человека. Таблицы.. Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система
 Скачать 161.69 Kb.
|
|
Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система Составные части лимфоидной, или иммунной, системы. Лимфатическое кольцо глотки. Глоточная миндалина Лимфоидная, или иммунная, система включает все органы и специализированные каналы, участвующие в продукции, созревании и транспорте лимфоцитов и других иммунокомпетентных клеток, которые осуществляют защиту внутренней среды организма от проникновения и повреждения чужеродными и болезнетворными элементами. Рис. 1, Лимфоидная, или иммунная, система состоит из лимфоидных органов (ЛУ — лимфатические узлы; Ми — мицдалины; Ал — аппендикс; Т — тимус; ПБ — пейеровы бляшки; С — селезенка) и лимфатических сосудов (НЛК — начальные лимфатические капилляры; СЛС — собирательные лимфатические сосуды; ПЛП — правый лимфатический проток; Ш — грудной проток). Рис. 2. Миндалины — лимфоэпителиальные органы, окружающие верхнюю часть глотки (1л) в виде лимфатического кольца. Лимфоэпителиальные органы — это такие органы, в которых лимфоциты контактируют или колонизируют эпителий. К ним относятся: миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс и тимус. За исключением тимуса, в котором паренхима состоит из особой эпителиальной ткани, призванной обеспечивать оптимальные условия для продукции и созревания Т-лимфоци-тов, паренхима других лимфоидных органов, включая лимфатические узлы и селезенку, состоит из лимфоидной или лимфоретикулярной ткани, т. е. ткани со множеством лимфоцитов и лимфопо-этических клеток, специализирующихся на образовании и созревании И-лимфоцитов. Лимфатическое кольцо глотки состоит из язычной миндалины (ЯМи), парных небных миндалин (НМи), парных трубных миндалин (ТМи) и одной глоточной миндалины (ГМи). Последняя показана во фронтальной плоскости при сильном увеличении на рис. 3. Рис. 3. Глоточная миндалина (ГМи) — лимфо-эпителиальный орган, расположенный в верхнем отделе глотки. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием (Эп), состоящим из реснитчатых (РК), ба зальных (БК) и бокаловидных (БоК) клеток и обычно инвазированным лимфоцитами (Л) (см. вставку), — феномен, называемый диапедезом. Эпителий покрывает продольные складки (Ск), между которыми имеются глубокие щели (Щ), или крипты. Он выстилает собственную пластинку слизистой оболочки, которая содержит массу лимфоидной ткани (ЛиТ) с многочисленными лимфоидными узелками (ЛиУ). Смешанные железы (СЖ) четко отграничены от лимфоидной ткани. Их выводные протоки (ВП) открываются преимущественно в щели. Глоточная миндалина прикреплена к периосту (Пе) клиновидной кости (Кк) посредством плотной соединительной ткани. Трубчатые миндалины имеют аналогичное строение. Язычная миндалина описана вместе с пищеварительной системой. Как и все другие миндалины, глоточная миндалина участвует в защите организма от типичных бактериальных и/или вирусных инфекций путем прямого воздействия лимфоцитов, а также продукцией антител, особенно IgA (см. табл. 33). Литература Holibka V, Holibkova A, Kutal М, Vyborna Е (1986) A contribution to the structure of the palatine and pharyngeal tonsils in man. Verh Anat Ges 80:641—643. Yamananka N, Sambe S, Harabuchi Y, Kataira A (1983) Immunological study of tonsils. Acta Otolaryngol 96:509—516. Небная миндалина Рис. 1. Небные миндалины (НМи) — парные органы, расположенные между небно-язычными (НЯ) и небно-глоточными (НГ) дужками. Поверхность левой небной миндалины показана на поперечном разрезе при большом увеличении на рис. 2. Рис. 2. Небная миндалина состоит из 10—20 глубоких разветвленных эпителиальных углублений — крипт (Кр) и нескольких неправильной формы складок (Ск) между ними. Многослойный плоский нео-роговевающий эпителий (Эо) миндалины инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками, происходящими из лимфоидной ткани (ЛиТ), лежащей под эпителием собственной пластинки слизистой оболочки, в которой находится большое количество лимфоидных узелков (Л и У). Миндалина окружена плотной соединительнотканной капсулой (Кп), которая отдает внутрь лимфоидной ткани несколько септ (С). Вне капсулы могут находиться единичные слизистые железы (СлЖ) с экскреторными каналами, или протоками (ЭК), открывающимися в крипты, и несколько скелетных мышечных пучков (МП), принадлежащих глоточной мускулатуре. Один из лимфоидных узелков с эпителием, указанный стрелкой, увеличен на рис. 3. Рис. 3. Лимфоидный узелок (ЛиУ) — сферическое скопление лимфоцитов внутри лимфоидной ткани (ЛиТ). При относительно малом увеличении можно выделить вершину (В), или корону, которая состоит из плотно распоженных малых лимфоцитов. Корона всегда ориентирована в сторону эпителия, и лимфоциты и другие свободные клетки, которые инБазируют эпителий (Эп), происходят из нее. За некоторым редким исключением, каждый лимфоидный узелок имеет ясно выраженную центральную область, которая называется герминативным центром (ГЦ). В последнем видны темный (ТУ) и светлый (СУ) участки. Оба участка являются местом продукции В-лимфоцитов и антител. Описание лимфоидного узелка при большом увеличении дано в табл. 35. На эпителиальной поверхности лимфоидного узелка находятся маленькие круглые отверстия (см. стрелки). Ограниченный рамкой участок ее показан при сильном увеличении в табл. 33. Литература Favre A, Paoli D, Poletti М, Marzoli A, Pesce G, Giampa-lmo A, Rossi F (1986) The human palatine tonsil studied from surgical specimens at all ages and in variuos pathological conditions. Z Mikrosk Anat Forsch 100:7—33. Manconi PE, Ennas MG, Murni MR, Cadeddu G, Tore G, Lantini MS (1984) Epithelial-like cells contannig lymphocytes (nurce cells) in human adenoids and tonsils. Thymus 6:351-357. Ohtani O, Kikuta A, Terasawa K, Higashikawa T, Yamane T, Taguchi T, Masuda Y, Murakami T (1990) Microvascular organization of human palatine tonsils. Arch Histol Cytol 52:493-500. Okato S, Magari S, Yamamoto Y, Sakanaka M, Takahashi H (1989) An immuno-electron microscopic study on interactions among dendritic cells, macrophages and lymphocytes in the human palatine tonsil. Arch Histol Cytol 52:231-240. Slipka J, Matejka M (1987) Tonsillar crypts as a lymphoe-pithelial structure. Anat Anz Erg H 162:759-760. Диапедез свободных клеток через эпителий миндалины Как отмечалось в табл. 31-32, эпителий всех миндалин инвазирован варьирующим количеством лимфоцитов, макрофагов и плазматических клеток. Этот феномен называется диапедезом, хотя такой же термин используется для описания активного проникновения амебовидных клеток через стенки кровеносных сосудов. Чтобы лучше идентифицировать структуры на этой таблице, эпителий (Эп) частично срезан, а лимфоциты и другие свободные клетки показаны в трех измерениях. В нижнем правом углу рисунка инфильтрированный эпителий показан в профиль. Единственная структура, которая отделяет эпителий от нижележащей лимфоидной ткани (ЛиТ) собственной оболочки, — это базальная мембрана (БМ). Вследствие того что большое количество лимфоцитов и других свободных клеток инфильтрирует эпителий, он прерывается в нескольких местах, поэтому на рисунке в этих участках можно видеть только его остатки. Свободные клетки внедряются в эпителий как одиночные клетки или в виде клиновидных клеточных групп (КГ), которые в общем являются продолжением соединительнотканных сосочков между эпителиальными гребнями (ЭГ). Свободные клетки: лимфоциты (Л), макрофаги (М), плазматические клетки (ПК) и, в патологических случаях, нейтрофильные грануло-циты — разъединяют эпителиальные клетки друг от друга и мигрируют поодиночке или группами вверх на свободную эпителиальную поверхность. На рисунке они видны выступающими поодиночке либо группами через отверстия, или поры (см. стрелки), среди поверхностных клеток. Эти отверстия окружены неправильной формы полигональными плоскими клетками (ПлК), плазмолемма которых покрыта микрогребнями (Мг). Вдобавок в эпителии миндалин также присутствуют скопления эпителиальных дендритных клеток (ДК), находящихся в тесном контакте с лимфоцитами. Они имеют иммуиореактивный профиль и несут тот же 1а-антиген — основной комплекс тканевой совместимости, как и фолликулярные дендритные клетки (см. табл. 37) и клетки Лангерганса (см. табл. 216). В связи с этим предполагается, что эпителиальные дендритные клетки участвуют в создании специфической внутренней среды в эпителии миндалин, а также в запуске иммунного ответа. В субэпителиальной лимфоидной ткани можно идентифицировать ретикулярные клетки (РК), ретикулярные волокна (РВ), кровеносные капилляры (Кап) и посткапиллярные венулы (ПскВ) с очень характерным кубическим эпителием, через который лимфоциты (Л) мигрируют в лимфоидную ткань. Диапедез позволяет лимфоцитам, макрофагам и плазматическим клеткам защищать эндотелий от обычных прямых физических и химических контактов. В действительности макрофаги атакуют чужеродный агент посредством фагоцитоза и вовлечением подклассов Т-лимфоцитов (Т-киллеров и Т-хел-перов), воздействующих прямо или опосредственно через продукцию лимфотоксинов, лимфокинов и других активных веществ. Часть В-лимфоцитов трансформируется в плазматические клетки, которые производят иммуноглобулины классов G и А. Последний является специфичным защитным антителом для эпителиальных тканей и также устойчив против протеолитических ферментов чужеродных агентов благодаря секреторной активности эпителиальных клеток. Таким образом, лимфоэпителиалъная кооперация выполняет важную иммунологическую функцию, устанавливая связь между эпителием и свободными клетками, которые проникают в него. С этой точки зрения лимфоэпителиальный симбиоз часто называют лимфоэпителиальной тканью. Литература Umetani Y (1977) Postcapillary venule in rabbit tonsil and entry of lymphocytes into its endothelium: A scanning electron microscope study. Arch histol Jap 40.77-94. Weinberg DS, Pincus GS. Murphy GF (1987) Tonsillar epithelial dendritic cells. Lab Invest 56:622—628. Yamamoto M, Ohyama M, H ana mure Y, Ogawa К (1981) Observation of the free fracture surface of the human tonsil under the scanning electron microscope. Biomed Res (Suppl) 2:193-197. Лимфатические узлы Рис. 1. Лимфатические узлы (ЛУ) — это фасо- леобразные инкапсулированные органы диаметром 5—15 мм, объединенные в группы и располагающиеся в соединительной ткани тела, но отсутствующие во внутренних органах и в ЦНС (см. тексты по анатомии и табл. 31). Один из затылочных лимфатических узлов изображен для иллюстрации внутреннего строения. Рис. 2. Лимфатический узел состоит из стромы и паренхимы. Строма лимфатического узла образована тонким слоем плотной соединительной ткани, которая формирует капсулу (Кп) лимфатического узла. Капсула перфорирована на выпуклой стороне узла несколькими афферентными лимфатическими сосудами (АЛС). От капсулы в паренхиму органа отходят соединительнотканные тяжи — трабекулы (Т). Паренхима может быть подразделена на 2 зоны: корковое вещество (KB) и мозговое вещество (MB). Корковое вещество состоит из внешнего слоя (ВС), образованного диффузной лимфоидной тканью (ЛиТ), в которой располагаются многочисленные лимфоидные узелки (ЛиУ), и внутреннего глубокого коркового слоя, или паракортекса (ПК), который также состоит из диффузной лимфоидной ткани, продолжающейся без четкой границы в мозговые тяжи (МТ). Наружный корковый слой с лимфоид-ными узелками — место продукции В-лимфоцитов, а внутренний слой функционально зависит от тимуса и поэтому называется тимусзависимой зоной. Мозговое вещество (MB) состоит из разветвленных мозговых тяжей (МТ), образованных лимфоидной тканью, между которыми располагаются мозговые синусы (МС). Между стромой и паренхимой располагаются щелевидные пространства, или синусы. Узкое пространство, отделяющее капсулу от наружного коркового слоя, называется субкапсулярным, или краевым, синусом (СС). Этот синус сообщается с мозговыми синусами (МС) посредством промежуточных синусов (ПС), которые проходят вдоль трабекул. Все мозговые синусы, соединяясь, формируют эфферентный лимфатический сосуд (ЭЛС) с клапанами (Кл), который оставляет узел на вогнутой его стороне, называемой воротами (В) узла. В области ворот также входят и выходят артерия (А), вена (Be) и нервные волокна (НВ). Лимфатические узлы окружены массой белой жировой ткани (БЖТ). Эфферентные лимфатические сосуды направляются к другим лимфатическим узлам или группам региональных лимфатических узлов, где они уже в качестве афферентных лимфатических сосудов освобождаются в субкапсулярные синусы этих узлов. Таким образом, получая лимфу из других лимфатических узлов, а также пространств соединительной ткани через начальные лимфатические капилляры (НЛК), лимфатические узлы представляют собой активные фильтры, лежащие на всем пути движения лимфы по лимфатическим сосудам. Литература Fujita Т (1989) SEM of immunohematopoetic tissues. Prog Clin Biol Res 295:493-500. Miyoshi M, Shingu К (1984) Scanning electron microscope studies of lymphatic tissues with special reference to the structure of the reticulum. Scanning Electron Microscopy 1984/1:267—272. Paul WE (Ed) (1989) Fundamental Immunology, 2nd edn. Raven Press, New York. Корковое вещество лимфатического узла Белая жировая ткань (БЖТ) окружает капсулу (К) лимфатического узла. Афферентный лимфатический сосуд (АЛС), снабженный клапаном (Кл), проходит через жировую ткань и несет лимфу, содержащую многочисленные лимфоциты (Л), в суб-капсулярный синус (СС). Капсулярная поверхность синуса выстлана береговыми (литоральными) клетками (БК), продолжающимися в эндотелий (Энд) афферентных лимфатических сосудов. Ретикулярные клетки (РК) располагаются перпендикулярно к полости этого синуса, образуя широкую сеть, в которой перемещаются макрофаги (М) и лимфоциты (Л). От капсулы в мозговое вещество отходят тра-бекулы (Т). Эти трабекулы сопровождаются промежуточными синусами (ПрС), которые сообщаются (см. стрелки) с мозговыми синусами (МС). Один из лимфоидных узелков (ЛиУ) показан выступающим из поверхности среза. Он состоит из следующих частей: • капсулы (Ка), состоящей из сильно уплощенных ретикулярных клеток, в общем невидимых на обычных препаратах из-за сильной инфильтрации малыми лимфоцитами; • короны (Ко) — зоны в форме полумесяца, плотной на периферии, состоящей из скоплений малых долгоживущих В-лимфоцитов, или клеток памяти; • герминативного центра (ГЦ) с двумя зонами: а) светлой зоной (СЗ) — зоной более или менее рыхло расположенных лимфобластов, делящихся и Дифференцированных В-лимфоцитов, их предшественников и нескольких плазматических клеток; б) темной зоной (ТЗ), содержащей плотно расположенные дифференцирующиеся лимфобласты, средние лимфоциты, макрофаги и лимфобласты в процессе трансформации в плазматические клетки. Плазматические клетки немногочисленны, так как они мигрируют через внутренний корковый слой (ВКС) в мозговое вещество лимфатического узла. Среди всех этих клеток разбросаны фолликулярные дендритные клетки (ФДК) — вид антигенпредста- вляющих клеток, видимых только после специальной окраски. В то время как некоторые Т-лимфо-циты кооперируются в темной зоне с В-лимфоци-тами, макрофаги уничтожают недоразвитые (с пороками развития) В-лимфоциты. Лимфоидные узелки представляют собой самые важные участки продукции В-лимфоцитов и высокоактивных антител. Ниже узелка видна выступающая из плоскости внутреннего коркового слоя (ВКС) прекапиллярная венула (ПкВ). Другой вид антитенпредставляюших клеток — интердигитирующие клетки (ИДК) можно рассмотреть внутри коркового слоя только после специальной окраски. Неправильной формы мозговые тяжи (МТ) проходят из внутреннего коркового слоя в мозговое вещество узла. Ради ясности на рисунке не показаны ретикулярные фибриллы. Литература Fossum S, Vaaland JL (1983) The architecture of rat lymph nodes. Anat Embryol 167:229-246. Hyakawa M, Kobayashi M, Hoshino T (1988) Reticular fibers in contact with migrating cells in paracortex of mouse lymph node. Arch Histol Jap 51:233-240. Klug H (1981) Zur Genese und Differenzierung der interdi-gitierenden Zellen in Lymphknoten des Menschen. Z Mikrosk Anat Forch 95:466-476 (with English abstract). Myoshi M, Shingu К (1984) Scanning electron microscope studies of lymphatic tissues with special reference to the structure of the reticulum. Scanning Electron Microscopy 1984/1:267-272. 1 .«ЧИ^прт^г^г»»». . . Мозговое вещество и ворота лимфатического узла (продолжение табл. 35) В верхней части рисунка можно видеть сегмент лимфоидного узелка (ЛиУ) и посткапиллярную вену- лу (ПсКВ), как они показаны в табл. 35, а также ин-тердигитирующие клетки (ИДК). Сильно разветвленные мозговые тяжи (МТ), которые начинаются без четкой границы из внутренней части коркового вещества (BKB), ограничивают систему лабиринтных мозговых синусов (МС). Все мозговые тяжи выстланы береговыми (литоральными) клетками (БК). В мозговых синусах располагаются многочисленные ретикулярные клетки (РК), макрофаги (М), лимфоциты (Л). Последние два типа клеток могут проникать в мозговые синусы из мозговых тяжей, проходя между береговыми клетками или через отверстия (см. головки стрелок) в стенках синусов. Лимфа, заполняющая мозговые синусы, течет в направлении, указанном стрелками, и собирается в эфферентном лимфатическом сосуде (ЭЛС), который покидает лимфатический узел в области ворот (В). Начальный сегмент этого сосуда почти всегда содержит клапан (К) и циркулярный слой гладких мышечных клеток (ГМК). В ворота входит мышечная артерия (А) небольшого калибра, которая затем отдает артериолы (Арт), идущие в мозговые тяжи. Венулы (Вен), возникающие из слияния капиллярных сетей, образуют аналогичную систему сосудов. Затем венулы соединяются и образуют вену (Be), которая покидает лимфатический узел через ворота органа. Мозговые тяжи — разветвленные различной формы трабекулы лимфоидной ткани, которая составляет основную часть мозгового вещества лимфатического узла. Они богаты В -лимфоцита ми, макрофагами и частично плазматическими клетками. |