Крстич Р.В. - Атлас микроскопической анатомии человека. Таблицы.. Атлас микроскопической анатомии человека Лимфоидная система
Скачать 161.69 Kb.
|
Долька тимуса: корковое и мозговое веществоЧтобы лучше рассмотреть строение коркового (KB) и мозгового (MB) вещества тимуса, часть капсулы (Ка) не изображена. К тому же кусок базальной мембраны (БМ) отрезан и отвернут в сторону. Таким образом, можно различить отграничивающий периферический слой плотно уложенных эпителиоретикулярных клеток (ЭРК), полностью изолирующих снаружи корковое вещество. Отростки этих периферических клеток соединены с отростками эпителиоретикулярных клеток, расположенных глубже в корковом веществе, формируя трехмерный циторетикулум, в ячейках которого располагаются Т-лимфоциты (Л). Тем не менее из-за большой плотности лимфоцитов, закрывающих эпителиоретикулярные клетки, на срезе трудно рассмотреть строение циторетикулум а. Поэтому сегмент коркового вещества в правой части рисунка был освобожден от лимфоцитов и остались на месте только эпителиоретикулярные клетки. После этого стала хорошо видна трехмерная сеть стромы органа, как и контакты между глубоко расположенными эпителиоретикулярными клетками и периферическими клетками этого же типа. Также видно, что капилляры (Кап) коркового вещества полностью окружены плотно прилежащими друг к другу эпителиоретикулярньгми клетками. Лимфоциты, находящиеся непосредственно под периферическим слоем эпителиоретикулярных клеток, активно размножаются путем митоза (Мит). В мозговом веществе эпителиоретикулярные клетки доминируют над Т-лимфоцитами и, объединяясь, формируют тельца Гассаля (ТГ), одно из которых изображено в левом нижнем углу. Артерии (А) входят в тимус, сопровождая соединительнотканные перегородки (здесь опущены), и в кортико-медуллярной зоне делятся на артериолы (Apr). Вместе с мозговыми венулами (Вен) артериолы проходят в больших пер ив а окулярных каналах (ПВК), ограничивая с одной стороны своими стенками периваскулярное пространство (ПВП). Со стороны перикапиллярного пространства каналы отграничены неполной базальной мембраной (БМ), являющейся продолжением таковой, подстилающей периферические эпителиоретикулярные клетки. Артериолы разветвляются на капилляры (Кап), направляющиеся преимущественно в корковое вещество. Базальная мембрана (БМ) следует за разветвлениями сосудов и отделяет капилляры от окружающих их эпителиоретикулярных клеток. Кровь из корковых капилляров собирается в посткапиллярные венулы (ПКВ), вокруг которых имеется узкое перикапиллярное пространство. Покров из эпителиоретикулярных клеток и базальной мембраны становится прерывистым вследствие прохождения многочисленных Т-лимфоцитов, которые пересекают оба этих слоя, чтобы попасть в посткапиллярную венулу. Кровь из посткапиллярных венул течет в корково-медуллярные венулы (Вен), затем в междольковую вену (В), идущую параллельно с артерией через междольковую перегородку. Капсулярные вены (КВе) проходят в соединительной ткани капсулы. Два периваскулярных канала изображены выступающими из плоскости среза. Их стенки образованы неполным слоем эпителиоретикулярных клеток (ЭРК). Стенка такого канала перфорирована многочисленными отверстиями (О), через которые Т-лимфоциты, макрофаги и другие блуждающие клетки могут проходить в периваскулярное пространство и покидать его. В базальной мембране отверстия отсутствуют. Артериолы часто сопровождаются мелкими лимфатическими сосудами (ЛС). Литература Bearman RM, Bensch KG, Levine GD (1975) Normal human thymic vasculature: An ultrastructural study. Anat Rec 183:485-498. Kato S (1990) Enzyme-histochemical demonstration of intralobular lymphatic vessels in the mouse thymus. Arch Histol Cytol 53:87-94 Suppl. Ushiki T (1986) Scanning electron-microscopic study of the rat thymus with special reference to cell types and migration of lymphocytes into the general circulation. Cell Tissue Res Гематотимусный барьер. Кортико-медуллярная зонаВерхняя треть рисунка – это глубокий отдел коркового вещества, а нижние две трети соответствуют кортико-медуллярной (корково-мозговой) зоне. Как отмечалось, соединительная ткань капсулы и перегородок отделена от паренхимы тимуса слоем прочно соединенных эпителиоретикулярных клеток (ЭРК). Они также окружают все корковые кровеносные сосуды, включая капилляры (Кал). Таким образом, начиная от просвета капилляра, можно выделить эндотелий (Эн) капилляра, базальную мембрану капилляра (БМК), узкое и часто не существующее перикапиллярное пространство (ПрКП) с коллагеновыми фибриллами (КФ), базальную мембрану (БМэ) эпителиоретикулярных клеток и непрерывный слой эпителиоретикулярных клеток (ЭРК), плотно прижатых друг к другу. Вместе эти слои формируют так называемый гематотимусный барьер – морфофункциональный селективный барьер, отделяющий корковые Т-лимфоциты (Л) от крови корковых сосудов, который защищает Т-лимфоциты от чужеродных антигенов. Вместе с периферическим слоем эпителиоретикулярных клеток этот барьер полностью изолирует корковое вещество тимуса, создавая здесь особую микросреду, в которой стволовые клетки Т-лимфоцитарного ряда делятся и развиваются в зрелые Т-лимфоциты. После созревания Т-лимфоциты медленно мигрируют в кортико-медуллярную зону, проникая в кровеносное русло преимущественно через посткапиллярные венулы (ПКВ). Сначала они входят в периваскулярные каналы. Это большие паренхимальные каналы со стенками (Ст), образованными уплощенными отростками эпителиоретикулярных клеток. Вход в каналы облегчен благодаря наличию отверстий (О) в их стенках, через которые в периваскулярные пространства (ПВП) проходят лимфоциты и другие блуждающие клетки. Эти пространства сопровождают каждый мозговой кровеносный сосуд и располагаются между базальной мембраной (БМэ) эпителиоретикулярных клеток и базальной мембраной (БМВ), окружающей наружную поверхность посткапиллярной венулы. Коллагеновые фибриллы (КФ) и нервные окончания (не показаны) также проходят через периваскулярное пространство. Теперь ясно, что в кортико-медуллярной зоне и мозговом веществе тимуса гематотимусный барьер не полностью герметичен. Из периваску-лярного пространства Т-лимфоциты могут легко проходить через стенку венулы и входить в кровеносное русло. Посткапиллярные венулы, таким образом, представляют основной путь для прохождения зрелых Т-лимфоцитов в кровь. Только небольшая часть Т-лимфоцитов уносится из тимуса эфферентными лимфатическими сосудами. В противоположность кубическому эндотелию посткапиллярных венул червеобразного отростка, пейеровых бляшек, миндалин и лимфатических узлов (см. табл. 39) эндотелий тимусных посткапиллярных венул уплощенный, иногда имеет маленькие поры (П). В кортико-медуллярной зоне часто встречаются макрофаги (М) и интердигитирующие клетки (ИДК). Кроме фагоцитирования не полностью сформированных и дегенерирующих Т-лимфоцитов и макромолекул, которые иногда проходят через гематотимусный барьер, макрофаги, возможно, секретируют вещества, стимулирующие деление и дифференцировку Т-лимфоцитов. Функция интердигитирующих клеток, как предполагают, аналогична таковой лимфатических узлов (см. табл. 37). Миоидные клетки, миелоциты, эозинофильные (Э) и другие гранулоциты, плазматические клетки также определяются в кортико-медуллярной зоне. Случайное обнаружение В-лимфоцитов в тимусе предполагает, что тимус – это орган, способный к более широкому спектру иммунологических реакций, а не только ограничивающийся развитием Т-лимфоцитов. Литература Duijvestijn AM, Hoefsmit ЕСМ (1981) Ultrastructurc of the rat thymus: The microenvironment of T-lymphocyte maturation. Cell Tissue Res 218:279-292. Van Ewijk W, Brekelmans PJM, Jakobs R, Wisse E (1988) Lymphoid microenvironment in the thymus and lymph node. Scanning microscopy 2:2129-2140. Wirt DP, GroganTM, Nagle RB, Copeland JG. RichterLC, Rangel CS, Schuchardt M, Fosse J, Layton JM (1988) Comprehensive immunotopographic map of human thymus. J His-tochem Cytochem 36:1-12. |