F
=
η∙
S
dZ
dV
, где F (Н) – сила внутреннего трения (вязко- сти), возникающая между слоями жидкости при сдвиге их относительно друг друга; η (Па∙с) – коэффициент динамической вязкости жидкости, характери- зующий сопротивление жидкости смещению ее слоев; dV/dZ – градиент ско- рости, показывающий, на сколько изменяется скорость V при изменении на единицу расстояния в направлении Z при переходе от слоя к слою, иначе –
скорость сдвига; S (м
2
) – площадь соприкасающихся слоев.
Сила внутреннего трения тормозит более быстрые слои и ускоряет бо- лее медленные слои. Наряду с коэффициентом динамической вязкости рас- сматривают так называемый коэффициент кинематической вязкости: ν = η/ρ.
Жидкости делятся по вязким свойствам на два вида: ньютоновские и неньютоновские.
Ньютоновской называется жидкость, коэффициент вязкости которой зависит только от ее природы и температуры. Для ньютоновских жидкостей сила вязкости прямо пропорциональна градиенту скорости. Для них непо- средственно справедлива формула Ньютона, коэффициент вязкости в кото- рой является постоянным параметром, не зависящим от условий течения жидкости.
Неньютоновской называется жидкость, коэффициент вязкости которой зависит не только от природы вещества и температуры, но также и от усло- вий течения жидкости, в частности от градиента скорости. Коэффициент вяз- кости в этом случае не является константой вещества. При этом вязкость жидкости характеризуют условным коэффициентом вязкости, который отно- сится к определенным условиям течения жидкости (например, давление, ско- рость). Зависимость силы вязкости от градиента скорости становится нели- нейной: F
(
dZ
dV
)
n
, где n характеризует механические свойства при данных условиях течения. Примером неньютоновских жидкостей являются суспен- зии. Если имеется жидкость, в которой равномерно распределены твердые невзаимодействующие частицы, то такую среду можно рассматривать как однородную, т.е. мы интересуемся явлениями, характеризующимися рас-
94 стояниями, большими по сравнению с размером частиц. Свойства такой сре- ды в первую очередь зависят от
η жидкости. Система же в целом будет обла- дать уже другой, большей вязкостью
η' зависящей от формы и концентрации частиц. Для случая малых концентраций частиц справедлива формула:
η' = η (1+KC), где
С – концентрация частиц,
К – геометрический фактор– ко- эффициент, зависящий от геометрии частиц (их формы, размеров). Для сфе- рических частиц
К вычисляется по формуле:
К = 2,5∙(3 4
πR3), где
R – радиус шара.
Для эллипсоидов
К увеличивается и определяется значениями его по- луосей и их соотношениями. Если структура частиц изменится (например, при изменении условий течения), то и коэффициент
К, а следовательно, и вязкость такой суспензии
η' также изменится. Подобная суспензия представ- ляет собой неньютоновскую жидкость. Увеличение вязкости всей системы связано с тем, что работа внешней силы при течении суспензий затрачивает- ся не только на преодоление истинной (неньютоновской) вязкости, обуслов- ленной межмолекулярным взаимодействием в жидкости, но и на преодоле- ние взаимодействия между ней и структурными элементами.
Кровь – неньютоновская жидкость. В наибольшей степени это связано с тем, что она обладает внутренней структурой, представляя собой суспен- зию форменных элементов в растворе – плазме. Плазма – практически нью- тоновская жидкость. Поскольку 93 % форменных элементов составляют эритроциты, то при упрощенном рассмотрении кровь – это суспензия эрит- роцитов в физиологическом растворе.
Зависимость силы вязкости от градиента скорости для течения крови по сосудам не подчиняется формуле Ньютона и является нелинейной.
Режимы течения жидкости разделяют на ламинарное и турбулентное.
Ламинарное течение
– это упорядоченное течение жидкости, при котором она перемещается как бы слоями, параллельными направлению течения. При ламинарном течении скорость в сечении трубы изменяется по параболиче- скому закону:
V = V0(1-2 2
RZ),где
R – радиус трубы,
Z – расстояние от оси,
Vo – осевая (максимальная) скорость течения.
С увеличением скорости движения ламинарное течение переходит в турбулентное течение,при котором происходит интенсивное перемешивание между слоями жидкости, в потоке возникают многочисленные вихри различ- ных размеров. Частицы совершают хаотические движения по сложным тра- екториям. Для турбулентного течения характерно чрезвычайно нерегулярное, беспорядочное изменение скорости со временем в каждой точке потока.
Можно ввести понятие об осредненной скорости движения, получающейся в результате усреднения по большим промежуткам времени истинной скоро- сти в каждой точке пространства. При этом
существенно изменяются свойст- ва течения, в частности, структура потока, профиль скоростей, закон сопро- тивления. Профиль осредненной скорости турбулентного течения в трубах отличается от параболического профиля ламинарного течения более быст-
95 рым возрастанием скорости у стенок и меньшей кривизной в центральной части течения. За исключением тонкого слоя около стенки, профиль скорости описывается логарифмическим законом. Режим течения жидкости характе- ризуется числом Рейнольдса
Re. Для течения жидкости в круглой трубе:
Re =
RV2
, где
V – скорость течения, средняя по поперечному сече- нию,
R – радиус трубы.
Когда значение
Re меньше критического ( 2300), имеет место лами- нарное течение жидкости, если
Re > ReKp, то течение становится турбулент- ным. Как правило, движение крови по сосудам является ламинарным. Однако в ряде случаев возможно возникновение турбулентности. Турбулентное дви- жение крови в аорте может быть вызвано, прежде всего, турбулентностью кровотока у входа в нее: вихри потока уже изначально существуют, когда кровь выталкивается из желудочка в аорту, что хорошо наблюдается при до- плер-кардиографии. У мест разветвления сосудов, а также при возрастании скорости кровотока (например, при мышечной работе) течение может стать турбулентным и в артериях. Турбулентное течение может возникнуть в сосу- де в области его локального сужения, например, при образовании тромба.
Турбулентное течение связано с дополнительной затратой энергии при дви- жении жидкости, поэтому в кровеносной системе это может привести к до- полнительной нагрузке на сердце.
Основные законы гемодинамики
Гемодинамика
– один из разделов биомеханики, изучающий законы движения крови по кровеносным сосудам. Задача гемодинамики – устано- вить взаимосвязь между основными гемодинамическими показателями, а также их зависимость от физических параметров крови и кровеносных сосу- дов.
К основным гемодинамическим показателям относятся давление и ско- рость кровотока.
Давление
– это сила,
действующая со стороны крови на сосуды, при- ходящаяся на единицу площади:
Р = F/S.
Различают объемную и линейную скорости кровотока.
Объемной скоростью
Q называют величину, численно равную объему жидкости, перетекающему в единицу времени через данное сечение трубы:
Q =
tV (м
3
/с)
Линейная скорость представляет путь, проходимый частицами крови в единицу времени:
V = l/t (м/с). Линейная и объемная скорости связаны про- стым соотношением
Q =
VS, где
S – площадь поперечного сечения потока жидкости.
Так как жидкость несжимаема (то есть плотность ее всюду одинакова), то через любое сечение трубы и в единицу времени протекают одинаковые объемы жидкости:
Q = VS = const.
96
Это называется условием неразрывности струи. Оно вытекает из закона сохранения массы для несжимаемой жидкости. Уравнение неразрывности струи относится в равной мере к движению всякой жидкости, в том числе и вязкой. При описании физических законов течения крови по сосудам вводит- ся допущение, что количество циркулирующей крови в организме постоянно.
Отсюда следует, что объемная скорость кровотока в любом сечении сосуди- стой системы также постоянна:
Q = const.
В реальных жидкостях (вязких) по мере движения их по трубе потен- циальная энергия расходуется на работу по преодолению внутреннего тре- ния, поэтому давление жидкости вдоль трубы падает. Для стационарного ла- минарного течения реальной жидкости в цилиндрической трубе постоянного сечения справедлива формула (закон) Гагена – Пуазейля
:
Q =
lPR
8 4
, где
ΔР =
P1 – Р2 – падение давления, то есть разность давлений у входа в трубу
Р1 и на выходе из нее
Р2 на расстоянии
l). Данная закономерность была эмпириче- ски установлена учеными Гагеном (1839 г.) и Пуазейлем (1840 г.) независимо друг от друга и часто носит название закон Пуазейля.
Гидравлическое сопротивление сосуда:
W =
4 8
Rl
, тогда
ΔР = QW.
Из закона Пуазейля следует, что падение давления крови в сосудах за- висит от объемной скорости кровотока и в сильной степени от радиуса сосу- да. Так, уменьшение радиуса на 20% приводит к увеличению падения давле- ния более чем в 2 раза. Даже небольшие изменения просветов кровеносных сосудов сильно сказываются на падении давления. Не случайно основные фармакологические средства нормализации давления направлены, прежде всего, на изменение просвета сосудов.
Границы применимости закона Пуазейля: 1) ламинарное течение; 2) гомогенная жидкость; 3) прямые жесткие трубки; 4) удаленное расстояние от источников возмущений (от входа, изгибов, сужений).
Биофизические функции элементов сердечно-сосудистой системы
Основная функция сердечно-сосудистой системы – обеспечение непре- рывного движения крови по капиллярам, где происходит обмен веществ ме- жду кровью и тканями. Артериолы – резистивные сосуды. Легко изменяя свой просвет, они регулируют гемодинамические показатели кровотока в ка- пиллярах.
Сердечно-сосудистая система замкнута, поэтому для обеспечения те- чения крови в ней должен быть периодически действующий насос. Эту роль выполняет сердце. Периодическое поступление крови из сердца превращает- ся в постоянное поступление ее в мелкие сосуды с помощью крупных сосу- дов: часть крови, поступающей из сердца во время систолы, резервируется в
крупных сосудах благодаря их эластичности, а затем во время диастолы вы- талкивается в мелкие сосуды. Крупные сосуды являются согласующим эле- ментом между сердцем и мелкими сосудами. При этом аорта и артерии вы- полняют роль проводников, позволяя подводить кровь к различным частям тела. По венам кровь возвращается в сердце.
97
Активная деятельность сердца вызывает сложное пространственно- временное распределение гемодинамических параметров в сердечно- сосудистой системе.
В системе одновременно протекают разнородные процессы, взаимосвя- занные друг с другом: поступление кровииз левого желудочка сердца в аор- ту и кровоток по сосудам; изменение давлениякрови и механических напря- жений в стенках сосуда; изменение объемаи формы элементов сердечно- сосудистой системы.
Кинетика кровотока в эластичных сосудах
Одним из важных гемодинамических процессов является распростра- нение пульсовой волны.
Если регистрировать деформации стенки артерии в двух разноудален- ных от сердца точках, то окажется, что деформация сосуда дойдет до более удаленной точки позже, то есть по сосуду распространяется волна пульсовых колебаний объема сосуда, давления и скорости кровотока, однозначно свя- занных с друг другом. Это так называемая пульсовая волна.
Пульсовая волна
– процесс распространения изменения объема вдоль эластичного сосуда в результате одновременного изменения в нем давления и массы жидкости.
Амплитудой пульсовой волны
Р
0
(х) (пульсовое давление) называется разность между максимальным и минимальным значениями давлений в дан- ной точке сосуда.
Скорость распространения пульсовой волны зависит от свойств сосуда и крови: V
п
=
r
Eh
2
, где Е – модуль Юнга материала стенки сосуда, h – ее толщина, r – радиус просвета, ρ – плотность крови.
Скорость распространения пульсовой волны, измеренная эксперимен- тально, составляет 6-8 м/с, что в 20-30 раз больше, чем скорость движения частиц крови (0,3-0,5 м/с). За время изгнания крови из желудочков (время систолы) 0,3 с пульсовая волна успевает распространиться на расстояние ≈ 2 м, то есть охватить все крупные сосуды – аорту и артерии. Эксперименталь- ное определение скорости пульсовой волны лежит в основе диагностики со- стояния сосудов. С возрастом величина Е увеличивается в 2-3 раза, а следо- вательно, возрастает и скорость пульсовой волны.
Наряду с пульсовой волной в системе «сосуд-кровь» могут распростра- няться и звуковые волны, скорость которых очень велика по сравнению со скоростью движения частиц крови и скоростью пульсовой волны. Таким об- разом, в системе сосуд-кровь можно выделить три основных процесса дви- жения:
1) перемещение частиц крови ( 0,5 м/с);
2) распространение пульсовой волны ( 10 м/с);
3) распространение звуковых волн ( 1500 м/с).
98
Динамика движения крови в капиллярах. Фильтрационно- реабсорбционные процессы.
Сердечно-сосудистая система предназначена для доставки обогащен- ной кислородом крови к тканям организма. Непосредственный обмен ве- ществ между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров.
Особенностью кровотока в капиллярах является частичное изменение соста- ва и объема движущейся жидкости. В регуляции капиллярного кровотока участвует совокупность сосудов от артериол до венул – микроциркуляторное русло, представляющее собой общую функциональную единицу. Транска-
пиллярный обмен определяется, прежде всего, гемодинамическими парамет- рами кровотока и ультраструктурой капиллярной стенки.
Регуляция давления и скорости кровотока на входе в капилляр осуще- ствляется за счет сужения или расширения артериол, предшествующих ка- пиллярной сети.
Различные органы имеют разную ультраструктуру капилляров. Диа- метр пор в капиллярной стенке достигает 100 нм. Проницаемость изменяется вдоль капилляра, возрастая от артериального конца к венозному.
Нарушения гемодинамических показателей сосудистой системы и ультраструктуры капиллярной стенки неизбежно приводят к нарушению об- мена веществ.
Различают два основных механизма переноса веществ: транскапилляр- ный диффузионный обмен молекулами, обусловленный различием концен- траций этих молекул по разные стороны стенки сосудов и фильтрационно- реабсорбционный механизм – движение вместе с жидкостью через поры в капиллярной стенке под действием градиента давления. Результирующие скорости переноса вещества тем и другим механизмом связаны между собой, поскольку градиенты давлений и концентраций связаны через осмотические эффекты.
Фильтрация и реабсорбция жидкости в капилляре.
При фильтрацион- но-реабсорбционных процессах вода и растворенные в ней соли проходят че- рез стенку капилляра благодаря неоднородности ее структуры. Направление и скорость движения воды через различные поры в капиллярной стенке оп- ределяются гидростатическим и онкотическим давлениями в плазме и в меж- клеточной жидкости:
q = f∙((Ргк – Ргт) – (Рок – Рот)), где
q – объемная скорость движения воды через капиллярную стенку (приходящаяся на единицу длины капилляра),
Ргк – гидростатическое давление в капилляре,
Ргт – гидростати- ческое давление в тканевой жидкости,
Рот – онкотическое давление тканевой жидкости,
Рок – онкотическое давление плазмы в капилляре. Коэффициент фильтрации (коэффициент проницаемости) определяется вязкостью фильт- рующейся жидкости, размерами пор и их количеством.
Под действием
Ргк и
Рот жидкость стремится выйти из капилляра в тка- ни (фильтрация), а под действием
Ргт,
Рок – возвратиться обратно в капилляр
(реабсорбция). Если знак
q положительный, то происходит фильтрация, если отрицательный, то имеет место реабсорбция.
99
В связи с тем, что стенки капилляров свободно пропускают небольшие молекулы, концентрация этих молекул и создаваемые ими осмотические дав- ления в плазме и в межклеточной жидкости примерно одинаковы. Что же ка- сается белков плазмы, то их крупные молекулы лишь с большим трудом про- ходят через стенки капилляров, в результате выравнивания концентраций белков за счет диффузионных процессов не происходит. Между плазмой и межклеточной жидкостью
создается градиент концентрации белков, а, следо- вательно, и градиент коллоидно-осмотического (онкотического) давления.
Градиент гидростатического давления вдоль капилляра при нормаль- ных физиологических условиях приводит к тому, что обычно фильтрация происходит в артериальном конце, а реабсорбция – в венозном конце капил- ляра.
Между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце и реабсорбирующейся в венозном конце, в норме существует динамическое равновесие – фильтрационно-реабсорбционное равновесие. Примерно 10% объема жидкости, поступающего в интерстициальное пространство, остается там и затем возвращается назад в сосуды с помощью лимфатической систе- мы. При изменении любого из факторов, определяющих фильтрационно- реабсорбционное равновесие, оно нарушается.
100
Лекция 13. БИОФИЗИКА ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Транспорт возбужденных π-электронов, обеспечивающий аккумулиро- вание (конвертирование) солнечной энергии в макроэргических связях АТФ, свойствен хлорофиллсодержащим бактериям и зеленым растениям.
Хлорофилл обладает уникальной способностью быть как донором, так и акцептором электронов в зависимости от действия на него солнечного све- та. В исходном состоянии (когда на него не действует свет) хлорофилл слу- жит донором электронов. Поглотив фотон в видимой области солнечного из- лучения, этот пигмент теряет электрон, окисляется и приобретает акцептор- ные свойства. Принимая электрон от сопряженных с ним веществ, он снова испытывает восстановление и становится готовым отдать электроны, если на него вновь подействует свет. Такая цикличность в работе хлорофилла позво- ляет называть его «электронным насосом», приводимым в действие и регу- лируемым солнечной энергией. Это свойство хлорофилла открыто в 1948 г. академиком А. А. Красновским. Его открытие вошло в науку под названием реакции обратимого фотохимического восстановления хлорофилла (реакции
Красновского).
Фотосинтез у хлорофиллсодержащих бактерий
У хлорофиллсодержащих бактерий хлорофилл сосредоточен в плазмо- лемме. Там же присутствуют и другие вещества, участвующие в переносе электронов, которые возбуждаются солнечной энергией в молекуле хлоро- филла и покидают ее. Мембрана обеспечивает тесное взаимодействие всех компонентов фотосинтетического комплекса. Благодаря его упорядоченной мембранной организации промежутки между соседними компонентами этого комплекса имеют порядок 1 нм, что обеспечивает миграцию возбужденных
π-электронов между молекулами по резонансному механизму.
Фотон видимого света, поглощаясь молекулой хлорофилла, возбуждает в ней электрон, который переносится на феофитин,а с него – на убихинони далее – на цитохром с
Скачать 1.18 Mb.