f: среднее число нейтронов в каждом акте деления, вызывающих деление других ядер. Если f
= 1, то идет цепная самоподдерживающаяся реакция. Если f>l, то процесс на-
114 зывается надкритическим, способным вызывать атомный взрыв. Именно это условие (
f > l) выполняется в атомных бомбах. Минимальная масса деляще- гося вещества, например урана или плутония, необходимая для выполнения условия
f > l, то есть для возникновения цепной реакции, называется крити- ческой массой М. Разница между ядерным реактором и атомной бомбой за- ключается в скорости высвобождения энергии: в реакторе поддерживается
f < l, но близко к ней, а в атомной бомбе
f > l, отчего цепная реакция развива- ется с высокой скоростью и происходит взрыв. При этом масса ядерного топ- лива должна превысить М
к
. Для
235
U критическая масса М
кр
50 кг.
В эпицентре взрыва развивается огромная температура 10 8
К и давле- ние 10 12
атм. Это вызывает совокупность сложных физических явлений. Ве- щество превращается в плазму, разлетается и теряет надкритичность. Обра- зуется мощный поток нейтронов и гамма-излучения (1% от выделившейся энергии). Эти потоки опасны для человека, находящегося на расстоянии не- скольких сот метров. В воздухе образуется ударная волна, то есть фронт вы- сокого давления и плотности, которая вызывает разрушения в радиусе 1 км.
В центре взрыва на несколько секунд возникает ярко светящийся шар радиу- сом около 150 м (для бомбы 20 килотонн тротилового эквивалента). За время свечения примерно 10-20% энергии взрыва переходит в свет, возникают по- жары и ожоги. Кроме того, возникает интенсивное радиационное излучение, его источником являются осколки деления ядерного топлива – нестабильные изотопы с
Z от 30 до 60.
Разряженный нагретый воздух поднимает вверх продукты распада на высоту до 50 км, после чего это облако может расплываться на сотни и даже тысячи километров. Радиоактивные частицы выпадают на поверхность зем- ли, образуя радиоактивный след. Радионуклиды, находящиеся в виде аэрозо- лей в воздухе, а также осевшие на земную поверхность, могут представлять для человека опасность. При выпадении радионуклидов на почву степень опасности их влияния на организм зависит от природы радиоактивного изо- топа, его активности и расстояния от человека до источника.
При авариях на АЭС или при ядерных взрывах в атмосферу могут вы- брасываться различные радионуклиды. Эти изотопы могут накапливаться в организме, вызывая в нем нарушение деятельности, как отдельных органов, так и организма в целом.
Так,
131
I накапливается в щитовидной железе, и уже 0,35 мг радиоак- тивного иода опасны для человека (при ежесуточной потребности около 150 мг). Изотоп
90
Sr накапливается в костной ткани, а изотоп
137
Cs равномерно распределяется в клетках организма.
Особую опасность представляют повышенные дозы
радиоактивных из- лучений для кроветворной системы, пищеварительного тракта и желез внут- ренней секреции человека. Люди, работающие с излучением: в больницах, на
АЭС, в лабораториях – могут получать дозу до 0,5 бэр в год.
Предельно допустимой биологической дозой для человека при профес- сиональном облучении считается 5 бэр в год. Минимальная летальная доза от
«прямого γ-луча» условно принята 600 бэр при облучении всего тела.
115
Лекция 15. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ
ИЗЛУЧЕНИЙ
Ионизирующее излучение вызывает в биологических объектах различ- ные патологические изменения, крайним проявлением которых является ги- бель облученных организмов. Степень и характер проявления радиобиологи- ческих эффектов зависят от различных радиационных факторов, характери- зующих условия облучения, и от биологических факторов, характеризующих объект облучения.
К радиационным факторам относятся:
- место расположения источника излучения по отношению к облучае- мому организму;
- вид ионизирующего излучения;
- пространственное распределение дозы ионизирующего излучения в организме;
- временнóе распределение дозы ионизирующего излучения;
- доза облучения.
К биологическим факторам относятся: вид живого организма, возраст, пол, физиологическое состояние, используемая пища и т.д.
В зависимости от места расположения источника излучения по отно- шению к облучаемому биологическому объекту облучение может быть: а) внешним – когда источник излучения находится во внешней среде вне облучаемого организма; б) внутренним – когда облучение происходит в результате воздействия излучения от попавших в организм радиоактивных веществ (радионуклидов); в) комбинированным – в реальной экологической обстановке встреча- ется наиболее часто.
Проникновение (инкорпорирование) в организм радиоактивных ве- ществ может осуществляться различными путями: а) ингаляционным путем (т.е. с вдыхаемым воздухом); б) алиментарным, или пероральным путем (т.е. с продуктами питания и водой); в) перкутанным путем (т.е. через кожные покровы); г) через слизистые оболочки (глаза); д) через раны.
Инкорпорированные в организм радионуклиды в зависимости от своих химических и физико-химических свойств могут распределяться в организме либо равномерно, либо неравномерно – органотропно, т.е. преимущественно в определенных органах и тканях. Для большинства радионуклидов харак- терна неравномерность распределения в организме, т.е. органотропность.
Соответственно органы и ткани, в которых накапливается тот или иной ра- дионуклид, подвергаются бóльшему радиационному поражению при поступ- лении в организм этих радионуклидов.
Нужно отметить, что в некоторых случаях тип распределения радио- нуклида может меняться. В частности распределение кислорода, азота, водо-
116 рода и углерода зависит от тех химических соединений, в составе которых они поступают в организм.
Снижение содержания попавших в организм радионуклидов происхо- дит главным образом через желудочно-кишечный тракт (т.е. с калом) и почки
(т.е. с мочой), в меньшей степени – через легкие (с выдыхаемым воздухом) и кожу (с потом), а также с молоком и плодом (например, яйца). Скорость вы- деления радионуклидов связана с их физико-химическими свойствами. Ос- новное количество радионуклидов выводится в первые дни после поступле- ния в организм. Быстрее всего выводятся из организма благородные газооб- разные радионуклиды, например радон (несколько часов). Из мягких тканей радионуклиды обычно выводятся быстрее, чем из костной ткани. Остеотроп- ные радионуклиды наиболее долго удерживаются в организме.
Уменьшение количества радионуклидов в организме осуществляется по экспоненциальному закону в результате двух процессов: биологического выведения и радиоактивного распада.
0
эффttCCe
=
(
)
0
биолраспtCe
Константа
λэфф называется константой эффективного выведения и представляет собой сумму константы биологического выведения
λбиол и кон-
станты радиоактивного распада λрасп. Вместо константы эффективного выве- дения часто пользуются величиной эффективного периода полувыведения
Эффективный период полувыведения представляет собой время, в течение которого содержание радионуклида в организме (или в органе) снижается вдвое. Константа эффективного выведения и эффективный период полувы- ведения связаны следующими соотношениями:
0, 693
эффэффT
или
0, 693
эффэффT
Соответственно:
1 1
1
эффбиолраспTTT
или
эффбиолраспбиолраспTTTTT
Из последней формулы видно, что эффективный период полувыведе- ния долгоживущих радионуклидов (т.е. имеющих большой период полурас- пада
Tрасп) определяется в основном биологическим периодом полувыведения
Tбиол, а эффективный период полувыведения короткоживущих радионуклидов
(т.е. имеющих небольшой период полураспада
Tрасп) определяется в основном периодом полураспада
TраспЭффективный период полувыведения существенно зависит от вида, возраста, функционального состояния организма.
Радиобиологические эффекты в значительной степени зависят от вида ионизирующего излучения, воздействующего на биологический объект. Наи- большее практическое значение имеют: рентгеновское излучение, гам- ма-излучение, бета-излучение, альфа-излучение, нейтронное излучение.
При внешнем облучении наибольшую опасность представляют те виды ионизирующих излучений, которые обладают наиболее высокой проникаю- щей способностью, т.е. нейтронное, гамма- и рентгеновское излучения.
117
Альфа-излучение из-за низкой проникающей способности (в живой ткани – до 130 мкм) практически не представляет опасности при внешнем облучении организмов, размеры которых значительно превышают прони- кающей способности α-излучения. Наружный слой кожи, образованный от- мершими клетками, ткань одежды практически полностью задерживают α- излучение. Однако при внешнем облучении организмов, сравнимых по раз- мерам с величиной проникающей способности α-излучения (например, одно- клеточных организмов), а также при внутреннем облучении более крупных биологических объектов (т.е., когда процесс α-распада радионуклидов, по- павших в организм, осуществляется в непосредственной близости от жиз- ненно важных клеток организма) α-излучение является чрезвычайно опас- ным. В этих случаях α-излучение при одинаковой поглощенной дозе гораздо опаснее γ-излучения – в среднем способность α-излучения повреждать клет- ки в 20 раз выше, чем у γ-излучения.
Проникающая способность β-излучения занимает промежуточное по- ложение между α- и γ-излучениями: пробег в живой ткани составляет
1-1,5 см. Поэтому при внешнем облучении относительно крупных организ- мов (например, человека) поражающему действию β-излучения подвержены в основном только внешние ткани – кожа и глаза. Наибольшую опасность
β-излучение представляет (как и α-излучение) при внутреннем облучении.
Способность β-излучения повреждать биологические клетки такая же, как у
γ-излучения (при одинаковой поглощенной дозе).
Пространственное и временное распределение дозы ионизирующе- го излучения в организме
Важным фактором, в значительной степени определяющим радиобио- логический эффект, является пространственное распределение поглощенной дозы ионизирующего излучения в облучаемом организме. В зависимости от того, подвергается ли воздействию излучения весь организм или только ка- кая-либо его часть, облучение разделяют на следующие типы: а) общее (или тотальное) облучение – воздействию излучения подвер- гается все тело; б) субтотальное облучение – воздействию излучения подвергается бóльшая часть тела при защитном экранировании (например, свинцовыми пластинами) отдельных его областей или органов (например, головы, области живота, грудной клетки, конечностей, половых органов, и т.д.); в) парциальное облучение – воздействию излучения подвергается от- дельная область тела (например, голова, живот, грудная клетка и т.д.); г) локальное облучение – воздействию узких пучков излучения подвер- гается отдельный орган или небольшой участок тела.
Все перечисленные типы облучения применяют в экспериментальной радиобиологии. В частности субтотальное, парциальное и локальное облуче- ния в экспериментальной радиобиологии применяют для оценки значения нарушения функционирования отдельных органов и тканей в развитии луче- вого поражения организма. При аварийных ситуациях происходит обычно либо общее, либо парциальное облучение. Локальное и парциальное облуче-
118 ния используют в лучевой терапии для лечения различных заболеваний, главным образом злокачественных опухолей.
Летальный исход для организма при общем облучении наблюдается обычно при более низких дозах, чем при других типах облучения. Поэтому локальное или парциальное облучение (особенно тех областей тела, которые не играют определяющего значения для выживания организма) даже в таких высоких дозах, которые значительно превышают смертельную дозу, харак- терную для общего облучения, могут не привести к летальному исходу.
Следует отметить, что общее облучение не подразумевает наличия равномерности облучения всего организма. Даже в условиях помещения об- лучаемого организма в равномерное поле глубокопроникающего γ- или рент- геновского излучения более удаленные от источника излучения области тела получают меньшую поглощенную дозу излучения вследствие экранирования их менее удаленными областями тела. Степень неравномерности облучения в первом приближении можно оценить, учитывая, что живая ткань на 90% со- стоит из воды, а слой половинного ослабления для наиболее часто исполь- зуемых в радиобиологических экспериментах жестких рентгеновских лучей с энергией 250 кэВ составляет для воды 5,5 см. Для достижения бóльшей рав- номерности облучения внутри крупных биологических объектов вместо рентгеновских лучей используют γ-излучение
60
Co (обладающее энергией
1,17 и 1,33 МэВ); слой половинного ослабления в воде в этом случае состав- ляет несколько более 10 см. Бóльшую равномерность облучения крупных биологических объектов достигают также путем использования двусторонне- го, четырехстороннего или многостороннего облучения. Принято считать, что облучение является равномерным, если различия в распределении по- глощенной дозы в облучаемом организме не превышает ±10%. Равномерное облучение встречается практически исключительно только в эксперимен- тальных условиях. В большинстве аварийных ситуаций наблюдается нерав- номерное облучение.
Для большинства радиобиологических эффектов исключительно важ- ное значение имеет временнóе распределение поглощенной дозы, т.е. дли- тельность облучения, а также наличие или отсутствие перерывов в облуче- нии. Основным показателем, характеризующим распределение поглощенной дозы во времени, является мощность поглощенной дозы
(часто говорят мощ- ность дозы облучения
). Мощность поглощенной дозы – это отношение при- ращения поглощенной дозы излучения dD за интервал времени dt к этому интервалу времени. Единица мощности поглощенной дозы
D
в системе СИ – грей в секунду (Гр/с). На практике единицу поглощенной дозы часто приме- няют с кратными или дольными приставками (обычно – кило, санти, милли и микро), а в качестве единицы времени используют также минуту, час, сутки, неделя, год. Поэтому в качестве внесистемных единиц мощности поглощен- ной дозы часто используют Гр/мин, сГр/сут, кГр/час и т.п. В качестве едини- цы поглощенной дозы ранее использовали внесистемную единицу рад, а в качестве единицы мощности поглощенной дозы – рад/мин, рад/час, крад/год
119 и т.п. (эти внесистемные единицы можно встретить иногда и в современной литературе).
В зависимости от длительности облучения, величины используемой мощности поглощенной дозы, наличия или отсутствия перерывов между об- лучениями условно можно выделить следующие 4 основные типа облучения: а) острое (или кратковременное) облучение – лучевое воздействие при боль- шой мощности дозы (ориентировочно от 0,1 Гр/мин и выше) длительностью от нескольких секунд до 2 часов; б) пролонгированное (или протяженное) облучение – лучевое воздействие при сравнительно небольшой мощности дозы (от 0,1 Гр/час и ниже) длитель- ностью от 2 часов до нескольких недель; в) дробное (или фракционированное) облучение – многократное лучевое воз- действие с любой мощностью дозы (чаще при высокой мощности дозы в ка- ждой фракции) с временными интервалами между фракциями облучения; г) хроническое облучение – лучевое воздействие длительностью от несколь- ких месяцев до нескольких лет, осуществляемое либо постоянно (т.е. без пе- рерывов) при низкой мощности дозы (порядка 0,01 Гр/сут и ниже), либо фракционированно (т.е. с некоторыми перерывами) в небольших разовых до- зах при любой мощности дозы.
Разумеется, что эти 4 типа облучения не перекрывают всего многооб- разия возможных вариантов временнóго распределения поглощеннойдозы и лишь условно обозначают наиболее характерные из них.
Многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют, что фракционирование дозы и снижение мощности дозы (в диапазоне обычно используемых или встречающихся мощностей дозы) приводит обычно к ос- лаблению большинства биологических эффектов (при одной и той же погло- щенной дозе), причем эффект может снижаться весьма существенно – в не- сколько раз. Наиболее сильное ослабление радиобиологических реакций на- блюдается при снижении мощности дозы в диапазоне от нескольких единиц до долей рад/мин. В диапазоне от сотен до десятков рад/мин ослабление ме- нее выражено. Однако, в области сверхвысоких мощностей дозы (выше не- скольких тысяч рад/мин) возможна противоположная зависимость величины радиобиологического эффекта от мощности дозы, т.е. наблюдается снижение эффекта с увеличением мощности дозы. Таким образом, в целом зависимость величины радиобиологического эффекта от величины мощности дозы не яв- ляется линейной, а имеет куполообразный характер.
Ослабление эффекта облучения при снижении мощности дозы или при фракционировании дозы связано с осуществлением в организме восстанови- тельных (репарационных) процессов, в результате которых часть радиацион- ных повреждений клеточных структур к моменту следующего взаимодейст- вия с ними кванта излучения успевает репарироваться. Эта репарация, одна- ко, не успевает произойти при более высокой мощности дозы, т.е., когда по- падание квантов излучения в клеточную структуру происходит более часто.
В результате этого чаще возникают невосстанавливаемые (нерепарируемые, нерепарабельные) повреждения клеточных структур (пример – двунитиевые
120 повреждения ДНК). По этой же причине ослабление эффекта облучения при снижении мощности дозы выражено отчётливее в случае редкоионизирую- щих γ- и рентгеновского излучений и может быть значительно слабее или даже полностью отсутствовать при действии плотноионизирующих излуче- ний, вызывающих значительно более тяжелые, невосстанавливаемые повре- ждения.
Эффект ослабления более характерен также для тех тканей организма, которые обладают высокой пролиферативной активностью и соответственно более высоким уровнем восстановительных (репарационных) процессов.
Особенно отчетливо этот эффект наблюдается при лучевом поражении сли- зистой тонкой кишки.
При лучевом воздействии на ткани с низким уровнем пролиферативной активности и восстановительных процессов (например, на нервную ткань, печень, мышцы) феномен ослабления эффекта облучения при снижении мощности дозы менее выражен или даже отсутствует при воздействии лю- бых видов ионизирующих излучений.
Наиболее важным фактором, определяющим в конечном итоге степень радиационного поражения биологического объекта, является доза облучения.
Поэтому в радиобиологических экспериментах наиболее распространенным является исследование дозовой (или дозной) зависимости какого-либо радиа- ционного эффекта, отражающего ту или иную сторону лучевого поражения организма. Наиболее четкие радиационные эффекты любых физиологиче- ских, биохимических, генетических или других параметров могут быть ис- пользованы в качестве критериев для оценки степени лучевого поражения организма.
Одним из наиболее часто применяемых критериев оценки действия из- лучения на биологические объекты является такой четко регистрируемый ин- тегральный показатель как гибель организма, являющаяся
конечным итогом многочисленных нарушений, происходящих при лучевом поражении.
Оценку летального действия излучения на биологические объекты про- водят, исследуя зависимость гибели или выживаемости организмов от дозы облучения (т.е. от поглощенной дозы). Срок наблюдения, в течение которого обычно регистрируется гибель (или выживаемость) зависит, в частности от вида используемого объекта. При исследовании летального действия излуче- ния на большинство видов позвоночных животных срок наблюдения состав- ляет обычно 30 суток (однако, для некоторых видов позвоночных этот срок составляет 60 суток).
Полулетальная доза
– это доза облучения, при действии которой поги- бает 50% облученных организмов. Эту дозу обозначают как ЛД
50
или ЛД
50/30
(ЛД
50/60
), где в знаменателе подстрочного индекса указывают срок (в сутках), в течение которого наблюдают за гибелью. Величина полулетальной дозы очень широко используется в радиобиологии.
Минимальная абсолютно летальная доза
(МАЛД) – минимальная доза, вызывающую гибель всех облученных организмов.
121
Минимальная летальная доза
(МЛД) – практически та максимальная доза, которая не вызывает гибели ни одного из облученных организмов.
Строго говоря, термины «минимальная абсолютно летальная доза» и
«минимальная летальная доза» не совсем правомерны. Поэтому обычно за минимальную абсолютно летальную дозу принимают дозу, вызывающую ги- бель 99% объектов (ЛД
99
), а за минимальную летальную дозу – дозу, вызы- вающую гибель 1% объектов (ЛД
1
).
Дозы облучения, лежащие в диапазоне от минимальной летальной дозы до минимальной абсолютно летальной дозы, называют летальными дозами
Дозы, превышающие минимальную абсолютно летальную дозу, опре- деляют как сверхлетальные
Дозы, лежащие ниже минимальной летальной дозы – как сублеталь- ные
Биологические факторы, определяющие радиобиологические эф- фекты
Величина радиобиологического эффекта (при одной и той же дозе об- лучения) существенно зависит от вида облучаемого биологического эффекта.
Иными словами биологические объекты обладают различной радиочувстви- тельностью.
Термин радиочувствительность широко используется в радиобиоло- гии и означает поражаемость биологических объектов (клеток, тканей, орга- нов или организма в целом) ионизирующим излучением. Синоним – радио- поражаемость, антоним – радиоустойчивость, или радиорезистентность.
Радиочувствительность живых организмов широко варьирует в зави- симости от их видовой принадлежности. Сравнение радиочувствительности обычно проводят по величине полулетальной дозы ЛД
50
. Чем выше значение
ЛД
50
, тем ниже радиочувствительность; чем ниже значение ЛД
50
, тем выше радиочувствительность.
Наиболее радиочувствительными являются млекопитающие, для кото- рых полулетальные дозы варьируют для разных видов в основном от 1,5 до
15 Гр. Напротив, наиболее высокой радиоустойчивостью (радиорезистентно- стью) обладают простейшие, бактерии и вирусы, для которых ЛД
50
может достигать нескольких тысяч грей. Таким образом, в целом по мере усложне- ния биологической организации радиочувствительность существенно повы- шается. Однако встречаются и исключения, когда среди низших филогенети- ческих групп обнаруживаются отдельные виды, радиочувствительность ко- торых очень высока и сравнима с таковой для млекопитающих (или даже превышает ее). В целом для низших филогенетических групп характерна значительно большая вариабельность радиочувствительности, чем для выс- ших.
Наиболее радиоустойчивым из известных биологических объектов яв- ляется бактерия Micrococcus radiodurans, обнаруженная в воде охлаждающего канала американского ядерного реактора, где мощность дозы составляла 100 тысяч Гр/сут. В таких суровых условиях эти бактерии не погибали, размно-
122 жались, в общем,
прекрасно себя чувствовали, за что и получили своё назва- ние.
Следует отметить, что значительные колебания радиочувствительности могут наблюдаться даже для различных штаммов, линий, сортов одного и то- го же вида биологического объекта.
Приведенные данные о радиочувствительности различных биологиче- ских объектов относятся к взрослым организмам. Однако многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют, что в процессе онтогенетиче- ского развития радиочувствительность организмов может существенно изме- няться. Наиболее четкие данные в этом отношении получены для насекомых, радиочувствительность которых резко снижается в ходе онтогенеза.
Четкие сведения о возрастной зависимости радиочувствительности крупных животных в литературе практически отсутствуют. В целом, однако, принято считать, что у млекопитающих взрослые половозрелые особи отно- сительно радиоустойчивы, а молодые и стареющие животные более радио- чувствительны. У новорожденных радиочувствительность может быть либо относительно высокой, либо низкой, в зависимости от видовой принадлеж- ности животных.
Однако, наиболее чувствительным к действию ионизирующих излуче- ний (т.е. наиболее радиопоражаемым) у млекопитающих является период внутриутробного (пренатального) развития.
На основании экстраполяции данных, полученных на животных, счи- тают, что наиболее радиочувствительным периодом внутриутробного разви- тия человека является интервал от оплодотворения до примерно 38-х суток
(5,5 недель). Наибольшую встречаемость уродств и гибели новорожденных следует ожидать при облучении в период между 18 и 38 сутками эмбрио- нального развития, т.е. в период, когда интенсивно осуществляется обособ- ление зачатков и формирование основных органов и тканей.
Эти данные, однако, не означают, что при облучении в более поздние сроки (в плодный период) не могут происходить более тонкие функциональ- ные нарушения, индуцированные облучением.
Обследование лиц, подвергшихся облучению во время атомных бом- бардировок в Японии, показало, что наиболее критическим периодом в от- ношении умственного развития человека (а именно, появления умственной отсталости) является период от 8 до 15 недели внутриутробного развития.
Показано, что облучение в этот период внутриутробного развития даже в до- зах 0,1-0,2 Гр может вызвать заметное увеличение встречаемости умственной отсталости. При облучении в период от 15 до 25 недели внутриутробного развития частота умственной отсталости была в 4 раза ниже, чем при облу- чении в период от 8 до 15 недели. При облучении в период до 8 недели или после 25 недели появление умственной отсталости не было отмечено.
Дозы порядка 0,1 Гр достоверно повышают также встречаемость зло- качественных новообразований у лиц, подвергшихся облучению на стадии внутриутробного развития (особенно в течение последних трех месяцев внутриутробного развития).
123
Доза 0,1 Гр (10 рад) рассматривается радиологами как предельная доза для наиболее чувствительного периода внутриутробного развития (от 10 дней до 26 недель), выше которой беременным пациенткам можно рекомен- довать осуществление аборта, чтобы избежать возможности рождения ребен- ка с заметными дефектами.
Общей закономерности относительно половых различий в радиочувст- вительности живых организмов не существует. Даже разные линии живот- ных одного вида (например, мышей) могут иметь противоположные половые различия в радиочувствительности: у одних линий более радиочувствитель- ными являются самки, у других – самцы. Но все же обычно самки более ус- тойчивы к действию облучения. Однако обычно половые различия в радио- чувствительности не превышают 10-15%.
Физиологическое состояние животных может вносить определенные изменения в степень и время проявления радиационного поражения.
Так, широко известны эксперименты, в которых при облучении живот- ных, находящихся в состоянии естественной спячки (например, у сусликов), развитие лучевого поражения существенно замедлялось. Однако после про- буждения лучевое поражение в большинстве случаев развивалось также, как и у бодрствующих животных, т.е. выживаемость не изменялась, увеличива- лось лишь время жизни животных.
Тем не менее, известны также эксперименты, в которых животные, не- впадающие в естественную спячку, но находящиеся в
состоянии глубокого охлаждения во время облучения, проявляли и более высокую постлучевую выживаемость по сравнению с неохлажденными во время облучения живот- ными. Таким образом, состояние обмена веществ в организме в момент об- лучения может в определенной степени влиять на развитие лучевого пораже- ния: в большинстве случаев повышение интенсивности обмена веществ в момент облучения увеличивает радиочувствительность.
Развитие лучевого поражения в некоторой степени зависит и от ис- пользуемой диеты. Наличие в пище витаминов, различных микроэлементов, повышающих общую резистентность организма, увеличивает и его радиоус- тойчивость. В литературе имеется большое количество сообщений о благо- приятном влиянии витаминов Е, А, β-каротина и других, которое проявляется в частичном предотвращении лучевых эффектов и более быстром восстанов- лении. Известны также эксперименты, в которых включение в состав стан- дартной для лабораторных животных диеты определенной растительной пи- щи или экстрактов некоторых растений приводило к увеличению выживае- мости облучаемых животных.
В большинстве случаев для проявления благоприятного воздействия какого-либо пищевого компонента необходимо его длительное скармливание животным перед облучением – в течение не менее 1-2 недель. Защитные эф- фекты пищевых компонентов, однако, не велики. Эффективность благопри- ятного воздействия пищевых компонентов при их скармливании после облу- чения обычно еще ниже, чем при скармливании до облучения.
124
Лекция 16. РАДИАЦИОННАЯ БИОФИЗИКА КЛЕТКИ
Дозовые зависимости гибели и выживаемости многоклеточных орга- низмов принято изображать соответственно в координатах «% погибших ор- ганизмов – доза облучения» и «% выживших организмов – доза облучения».
В отличие от этого в клеточной радиобиологии применяют обычно только кривые выживаемости, причем построенные в полулогарифмическом масштабе, а именно с использованием логарифмической шкалы ординат.
В общем виде кривая выживаемости клеток в полулогарифмическом масштабе состоит из двух участков: т.н. "плеча" и линейного участка. Вели- чина плеча зависит от 1) вида излучения и 2) типа клеток.
Типичные кривые выживаемости могут наблюдаться при облучении только редкоионизирующим излучением (рентгеновским или γ-излучении).
При облучении плотноионизирующим излучением кривые выживаемости имеют слабовыраженное плечо или вовсе его не имеют (например, в случае
α-облучения). Такие же кривые выживаемости, не имеющие плеча, наблю- даются и при облучении некоторых типов клеток редкоионизирующим излу- чением.
Количественно кривые выживаемости, не имеющие плеча, описывают- ся уравнением:
0
ln
Скачать 1.18 Mb.