Главная страница
Навигация по странице:

  • Способы гаструляции

  • Биология Ярыгин 2003. Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах


    Скачать 5.71 Mb.
    НазваниеБиология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
    АнкорБиология Ярыгин 2003.pdf
    Дата24.01.2018
    Размер5.71 Mb.
    Формат файлаpdf
    Имя файлаБиология Ярыгин 2003.pdf
    ТипУчебник
    #14835
    страница26 из 37
    1   ...   22   23   24   25   26   27   28   29   ...   37
    Сущность стадии дробления. Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют
    бластомерами от греч. бласте—росток, зачаток. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
    Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала

    307
    бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое
    морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.
    Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в
    многоклеточный односменный зародыш.
    Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ,
    дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.
    В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое.
    Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, те. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —
    макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.
    В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птица также однопроходных млекопитающих дробление
    частичное,
    или
    мероб-
    ластическое, те. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.
    При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
    Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров.
    В
    олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в
    мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления,
    так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся
    медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.
    Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.
    А — ланцетник Б — лягушка В — птица Г — млекопитающее:
    I—два бластомера, четыре бластомера, восемь бластомеров, IV—морула, V—
    бластула;
    1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3— бластодерма, 4—бластоиель, 5—
    эпибласт, 6— гипобласт, 7—эмбриобласт, 8—трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров
    Рис. 7.2. Продолжение
    К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при
    дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.
    Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30—40 мин при продолжительности
    S-фазы всего
    15
    мин.
    GI
    - и периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.
    Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК входе дробления обычная. Вместе стем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации,
    чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно,
    синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.
    В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме многоразличных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.
    В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.
    Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы — цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В
    процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным
    влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому,
    что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран
    Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации.
    Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу. Гаструляция

    Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
    называемый гаструлой от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).
    У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма вовремя гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок
    —эктодерму и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых
    листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных,
    начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.
    У позвоночных помимо двух упомянутых вовремя гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,
    хордомезодерма обычно образуется вначале следующей после гаструляции фазы —
    органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением
    гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.
    Процесс гаструляции характеризуется
    важными,
    клеточными
    преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

    312
    Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.
    А — презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы
    (вид на срезе Б — поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряди поперечном (правый ряд) разрезах В — пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:
    1—анимальный полюс, вегетативный полюс, 3—бластоцель, 4—гастроцель, спинная и брюшная губы бластопора, 6 — головной конец зародыша, модулярная пластинка, 8 — хвостовой конец зародыша, спинная часть мезодермы, полость вторичной кишки. 11 —сегментированные сомиты, брюшная часть мезодермы а, б, в, г, д — обозначения презумптивных и развивающихся органов а — эктодерма кожная, б — нервная трубка, в — хорда, г —
    эндотерма, эпителий кишки, д —
    мезодерма
    Способы
    гаструляции
    различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
    Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальными вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
    Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих вскорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
    Деноминация расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
    Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, нов наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
    В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
    Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.
    Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, входе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные
    зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В).
    Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.
    Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.
    Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных, область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части.
    Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.
    Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий 1
    колбовидные клеит, 2 — спинная губа бласгопора
    Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника,
    но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы неспособны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальными вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (риса затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.
    Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее,
    начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы
    они подворачиваются и впячиваются, ас боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии
    приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.
    С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы вовремя гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые
    презумптивными от лат. praesumptio — предположение, при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности,
    а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, те. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда,
    вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.
    Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А — стадия бластулы (вял слева Б—Д последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы Е — начало нейруляции
    (поперечный срез):
    1—кожная эктодерма, нервная трубка, хорда, мезодерма сомитов, мезодерма спланхнотомов,
    6
    —энтодерма,
    7
    —бластоцель,
    8—серповидная бороздка, 9—гастроцель, 10— спинная губа бластопора, желточная пробка, 12—
    полость вторичной кишки, нервные валики
    Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы вовремя прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев верхний слой называют
    эпибластом, нижний — первичным гипобластом рис. 7.2, В. Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт,
    способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.
    Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.
    Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,

    которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка (рис. Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.
    Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.
    Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.
    А — сразу после оплодотворения Б—через 2 ч после оплодотворения (вид слева 1
    — пигментированная анимальная область, 2—непигментированная негативная область, 3—головно-хвостовая ось будущего организма, серый серп, 5 —
    спинная сторона, 6 — брюшная сторона
    Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски
    (вид со спинной стороны
    — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска
    Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.
    Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения,
    свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает
    представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.
    Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).
    А, Б — при малом и большом увеличении 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка
    1   ...   22   23   24   25   26   27   28   29   ...   37


    написать администратору сайта