цитология. Документ Microsoft Word. Цитологические основы наследственности
 Скачать 24.91 Kb.
|
|
Цитологические основы наследственности Элементарной структурной и функциональной единицей живого является клетка. Наука, изучающая строение и функции клеток называется цитология (греч. cellula, cytos – оболочка, покров, панцирь). Современные представления о строении и функциях клетки получены с помощью световой, электронной микроскопии и других методов. Характерной особенностью растительной клетки является наличие клеточной стенки, состоящей из целлюлозы, которая окружает и защищает протопласт. Протопласт клетки содержат цитоплазму, ограниченную снаружи плазматической мембраной – плазмалеммой. В цитоплазме находятся органеллы, которые выполняют специфические функции. В световой микроскоп хорошо видны ядро с ядрышками, пластиды, крупные митохондрии, вакуоли и сферосомы. В электронной микроскопии различимы плазмалемма, аппарат Гольджи (комплекс Гольджи), эндоплазматический ретикулум, рибосомы и элементы цитоскелета, к которому относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Таким образом, клетка имеет сложную внутреннюю организацию и специфическое взаимодействие органелл в процессе жизнедеятельности. Клетка – это наименьшая самовоспроизводящаяся единица жизни, на уровне клетки протекают рост и развитие, размножение клеток, обмен веществ и энергии. В многоклеточном организме протекающие процессы складываются из совокупности координированных функций его клеток. В 1838-39гг. Т. Шванном, М Шлейденом и Л. Окена была сформулирована клеточная теория как одно из величайших научных обобщений XIX века. Позднее, в 1858г. Р. Вирхов внес существенные уточнения в ее формулировку. Современная клеточная теория содержит следующие положения: 1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции. 2. Новые клетки образуются путем деления ранее существовавших. 3. Клетка является микроскопической живой системой, состоящей из цитоплазмы и ядра, окруженных мембраной (за исключением прокариот). 4. В клетке осуществляются: а) метаболизм – обмен веществ; б) обратимые физиологические процессы – дыхание, поступление и выделение веществ, раздражимость, движение; в) необратимые процессы – рост и развитие. 5. Клетка может быть самостоятельным организмом (прокариоты и простейшие одноклеточные водоросли и грибы). Все многоклеточные организмы также состоят из клеток и их производных. Рост, развитие и размножение многоклеточного организма – следствие жизнедеятельности одной (зигота) или нескольких клеток (культура тканей). Органеллы клетки выполняют определенные функции. Клеточное ядро. Было открыто Броуном в 1931г. Оно играет важную роль в регулировании протекающих в клетках процессов; оно содержит носители генной информации, или ядерные гены, определяющие признак клетки и всего организма. Основное вещество ядра – кариоплазма или нуклеоплазма, в нем находятся хромосомы. В период между делениями ядра (в интерфазе) хромосомы неразличимы, а вместо них в интерфазном ядре видны темные зоны, которые называются гетерохроматин. Гетерохроматин представляет собой более плотные структуры ядра, способные окрашиваться основными красителями. В ядре имеется одно или несколько сферических телец, или ядрышек. Ядрышки участвуют в синтезе рибосомальной РНК и в сборе субъединиц рибосом. Пластиды (впервые описаны Эррера в 1888г.) характерны только растительным клеткам. Существуют три основные разновидности пластид: лейкопласты, хлоропласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый фотосинтезирующий пигмент хлорофилл. Хлоропласты окружены двумембранной оболочкой, имеют систему внутренних мембран. В строение хлоропласта имеется кольцевая молекула ДНК, которая контролирует цитоплазматическую пластидную наследственность и изменчивость и рибосомы 70s. Митохондрии (впервые описал Бенда в 1897г.) двумембранные органеллы в которых происходит клеточное дыхание. Содержат кольцевую молекулу ДНК и рибосомы 70s. Митохондрии являются одним их факторов цитоплазматической наследственности и изменчивости. Вакуоли – одномембранные полости, отделенные от цитоплазмы мембраной, называемой тонопласт. Функции вакуоли разнообразны. С их помощью осуществляется осморегуляция, поддерживается тургор. В стареющей клетке в центральной вакуоли концентрируются отходы метаболизма. В вакуолях запасаются ассимилянты, например, сахара и белки. Запасание белков семян происходит в алейроновых зернах или белковых тельцах. И, наконец, еще одна функция вакуолей связана с процессом лизиса: переваривание экзогенных веществ и отдельных частей своей же клетки (автофагия). У животных выделяются специфические вакуоли: осморегуляции, пищеварительные, выделительные и сократительные. Сферосомы были обнаружены Ганштейном в 1880г., которые как и вакуоли, ограничены мембраной, в их образовании принимает участие ЭПР. Сферосомы содержат различные ферменты, но у всех обнаружен фермент липаза, следовательно, сферосома является центром синтеза и накопления масел. Сходны со сферосомами по происхождению, размерам и строению микротельца. В них находятся твердые и кристаллические включения. Микротельца, содержащие каталазу, называют пероксисомами. Плазмалемма – мембрана, окружающая протопласт клетки. Плазмалемма выполняет различные функции: защиту, поглощение (эндоцитоз) и выделение веществ (экзоцитоз), активный и пассивный транспорт веществ. Плазмалемма имеет свойства полупроницаемости. В мертвых же клетках через плазмалемму диффундируют любые молекулы. Биологические мембраны обеспечивают компартментализацию клетки. Существует морфологическая непрерывность ограниченных мембранами цитоплазматических структур, таких, как ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли. В клетке наблюдается «поток» мембран, переход внешней мембраны ядерной оболочки в мембраны ЭПР и этих последних в мембраны аппарата Гольджи, и, наоборот. Происходит постоянный процесс превращения мембран одних структур в другие, одних компонентов клетки в другие. ЭПР (эндоплазматический ритикулум), который был открыт в 1945г. Портером, Клауде и Фуллманом – специализированная внутриклеточная мембранная система, элементы которой пространственно взаимосвязаны и образуют мембранную сеть тяжей, пузырьков, цистерн. Компоненты ЭПР окружены элементарной мембраной, поверхность которой может быть гладкой (гладкий ЭПР) или шероховатой, если она покрыта рибосомами (шероховатый ЭПР). ЭПР является системой транспорта веществ в клетке, она принимает участие в биосинтезе липидов, в накоплении синтезированных на рибосомах белков. Мембраны ЭПР принимают участие в формировании провакуолей, сферосом и аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи (впервые был описан К. Гольджи в 1898г.) состоит из цистерн и системы пузырьков разного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны получили название диктиосом. В образовании аппарата Гольджи принимают участие как ЭПР, так и внешняя мембрана ядерной оболочки. Функциями аппарата Гольджи является секреция веществ, полимеризация полисахаридов, накопление различных биологически активных веществ (липопротеидов, ферментов), пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее росту. Рибосомы (обнаружены в 1955г. Палладе) являются немембранными структурами. Они состоят из двух субъединиц. Они могут объединяться в комплексы по 50-70 штук, образуя полирибосому (полисому). Рибосомы состоят из двух основных химических компонентов – рибосомальной РНК (р-РНК) и белка. В рибосомах содержится 80-90% всей РНК клетки. Рибосомы являются важными органеллами, т.к. именно на них осуществляется синтез полипептидных цепей. В клетках животных, мхов, папоротников и голосеменных растений (в клетках покрытосеменных растений – не обнаружен) имеется клеточный центр. Клеточный центр – ультрамикроскопическая органелла немембранного строения, состоящая их двух центриолей. Клеточный центр – динамический центр клетки. В профазе происходит деление центриолей и они удваиваются. Каждая центриоль перемещается к соответствующему полюсу клетки и участвует в образовании митотического веретена. Микротрубочки – нитевидные структуры, состоящие из белка тубулина. Они имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз (струйчатое движение цитоплазмы), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. На белок тубулин разрушительно действует алкалоид колхицин. Это свойство используют для получения полиплоидов.В клеточных технологиях, например, при гибридизации соматических клеток, растительную клетку освобождают ферментативным путем от клеточной стенки и протопласты растений успешно сливаются как с протопластами растений, так и с животными клетками, образуя соматические гибриды. Животные клетки, в отличие от растительных, не имеют клеточной стенки, они окружены только мембраной, на наружной поверхности которой имеется гликокаликс, содержатся вакуоли специального назначения (сократительные, выделительные, пищеварительные). Особую роль в хранении и передаче наследственной информации выполняют хромосомы, впервые обнаруженные Флемингом (1882г.) и Страсбургером (1884г.). Термин «хромосома» предложил Вальдейер в 1888г. Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Выполняя функции сохранения, передачи и реализации наследственной информации, они способны к изменению своей структуры и морфологии. В интерфазном ядре они выполняют функции транскрипции и репликации, поэтому находятся в деконденсированном (неуплотненном) состоянии, имеют вид тонких деспирализованных нитей, представляющих собой комплексы ДНК и основных белков – гистонов. Во время деления клетки основная функция хромосом – сохранение и передача наследственной информации в дочерние клетки, поэтому они находятся в компактном (конденсированном) состоянии, обусловленном максимальной спирализацией хроматиновых нитей. В настоящее время изучены способы компактизации хромосом от интерфазной микрофибриллы до метафазной хромосомы. Наиболее четко морфологические особенности хромосом проявляются в метафазе митоза, поэтому подсчет числа хромосом, определение их размеров, описание и идентификацию проводят именно в этой фазе. Особенно важным для генетики было открытие в конце XIX столетия (К. Рабль, Е. Ван-Бенедин и Т. Бовери) постоянства и парности числа, а также индивидуальности хромосом для каждого вида. Г.А. Левитский (1931г.) установил единый принцип морфологического строения метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, имеет определенную длину и форму, которая зависит от положения первичной или центрической перетяжки. В области первичной перетяжки расположен центромер (или кинетохор), к которому прикрепляются тянущие нити митотического веретена. Кроме центромера некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Такие хромосомы называют спутничными, иногда бывает несколько спутников. В районе вторичной перетяжки образуется ядрышко. В некоторых тканях находятся политенные хромосомы и хромосомы типа ламповых щеток. Хромосомы имеют сложное химическое строение и на 90% состоят из дизоксирибонуклеопротеидов (ДНП). При специфическом окрашивании в каждой хромосоме выявляются эухроматиновые и гетерохроматиновые зоны. эухроматиновые зоны окрашиваются слабо, их рассматривают как активные зоны хромосом, содержащие основной комплекс работающих генов. Гетерохроматиновые зоны хромосомы окрашиваются более интенсивно. Предполагается, что в них находятся блоки идентичных генов, обладающих сходным действием и малоактивных в онтогенезе. Совокупность хромосом, присущая соматической клетке данного вида называется кариотипом. Кариотип характеризуется числом, формой и размерами хромосом, а также распределением гетерохроматина. В кариотипе хромосомы представлены гомологичными парами (2n). При изучении кариотипа изучают их морфологичесие параметры к которым относятся абсолютная длина хромосомы, плечевой индекс, центромерный индекс, процент гетерохроматиновой зоны. При описании кариотипа используют условные обозначения для идентификации по длине, а так же составляют формулу кариотипа. Изучение кариотипа является основой цитогенетического метода, который широко используется как в генетике растений и животных, так и в генетике человека. В 1874г. открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков), в 1878г. – у животных клеток (В.Флеминг, П.И. Перелижко). В 1882г. – открытие мейоза у животных (В. Флеминг), 1888г. – у растений (Э. Страсбургер), были описаны к-митоз, эндомитоз, установлено поведение хромосом, изменение морфологии и их числа в этих делениях. Таким образом, клетка – это единая взаимосвязанная система органелл, обеспечивающая жизнедеятельность клетки, сохранение и реализацию наследственной информации. Одновременно шло изучение половых клеток и механизма оплодотворения у животных и растений. В 1975г. впервые обнаружено слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки у иглокожих (О. Гертвиг), а в 1880 – 1884гг. – у растений (Н.Н. Горожанкин, Э. Страсбургер). Генетическое значение оплодотворения заключается в том, что после слияния женской и мужской гамет в зиготе восстанавливается характерный для данного вида диплоидный набор хромосом. Образование зиготы и развитие из нее особи в процессе индивидуального развития (онтогенеза) являются характерными чертами полового размножения. Обычный тип полового процесса называется амфимиксис. Явлением, противоположным амфимиксису является апомиксис. При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия. Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса – устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция). Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро- и гаметогенеза, цитоплазматической наследственности, дают обоснование биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции. Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. С.Г. Нивашиным. В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток, в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем. Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой генетической информацией. Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений. При митозе же разные поколения соматических клеток содержат одинаковое количество генетического материала, идентичного по своим функциям инициальной клетке. Это достигантся особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в митотическом цикле. Изучая митотический цикл, обратите внимание на современное представление о процессах, протекающих в интерфазе (в разные периоды С1, S, С2). Хромосомы в период интерфазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный микроскоп они видны, а в световой микроскоп не видны и отсюда название – интерфаза). Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в этой фазе совершаются с наибольшей активностью и по продолжительности времени интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз. В интерфазе происходит синтез продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе происходит синтез и удвоение основного наследственного материала – ДНК. Удвоение ДНК происходит полуконсервативным способом: цепи ДНК разделяются, а затем каждая из них достраивает вторую комплиментарную нить. Хотя в интерфазе число хромосом не изменяется и продолжает оставаться вплоть до анафазы митоза диплоидным – 2n, однако уже в постсинтетический период интерфазы (С2) количество ДНК в хромосомах удвоенное и составляет 4 с. То есть каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой самоудвоения хромосом в процессе митоза. Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз митоза – профазы, метафазы, анафазы и телефазы. Другой вид деления клетки – мейоз происходит при формировании половых клеток (гамет). В отличие от митоза при первом (редукционном) делении мейоза дочерним клеткам передается половинный набор хромосом соматической клетки. От каждой пары хромосом в две дочерние клетки расходится по одной хромосоме. При этом хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается комбинаторика негомологичных хромосом в гаметах. То есть в образующуюся гамету обязательно придет полностью гаплоидный набор либо материнский, либо отцовский (хотя это тоже по теории вероятности не исключается). Обязательным является только то, что набор хромосом в гаметах должен быть половинный по отношению к хромосомному набору соматической клетки особи, продуцирующей эти гаметы, а сочетание хромосом отцовских и материнских в гаметах может быть самое разное (из всех возможных вариантов по количеству пар негомологичных хромосом в соматической клетке). Кроме того, в мейозе за счет перекреста (кроссинговера) происходит образование хромосом нового генетического состава в результате обмена участками между парными (материнской и отцовской) хромосомами. Это обеспечивает рекомбинацию генетического материала. Редукционное деление мейоза, кроме рекомбинации генетического материала является механизмом, обеспечивающим видовое постоянство числа хромосом при половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаметы материнская и отцовская и в зиготе восстанавливается видовое постоянство числа хромосом с диплоидным набором. Следует рассмотреть также процессы, происходящие во втором делении мейоза. Будет способствовать пониманию генетических процессов также рассмотрение вопросов микро- и макроспоро- и гаметогенеза (сходство и различие этих процессов у растений и животных), опыления и оплодотворения. Цитологические основы наследственности |