Физиология центральной нервной системы

• Название: Физиология центральной нервной системы
• Дата: 20.10.2022
• Размер: 2.85 Mb.
• Имя файла: posobie.doc
• Тип: Учебное пособие; #744712
• страница: 5 из 13

3. Торможение в центральной нервной системе
Вся сложнейшая интегративная и аналитико-синтетическая деятельность центральной нервной системы основывается на взаимодействии двух процессов – процесса возбуждения и процесса торможения.

Способность к торможению является одним из фундаментальных свойств ЦНС. Явление торможения в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым в 1862 году. Торможение – самостоятельный активный и местный нервный процесс, который вызывается возбуждением и проявляется в подавлении другого возбуждения или его предотвращении.

В отличие от процесса возбуждения, который проявляется в двух основных формах – в виде потенциала действия (ПД) и локального ответа (ЛО), торможение может развиваться только в форме локального (местного) процесса. Поэтому процесс торможения всегда связан с существованием специфических тормозных синапсов. Тормозные синапсы образуются на нейроне тормозными вставочными нейронами. В настоящее время выделяют два вида торможения – постсинаптическое и пресинаптическое.
3.1. Постсинаптическое торможение

Постсинаптическое торможение обусловлено формированием на нейроне тормозными вставочными нейронами тормозных синапсов. В результате активации тормозных синапсов на нейроне (чаще всего на соме) возникают тормозные постсинаптические потенциалы. Возникновение ТПСП связано с тем, что при выделении медиатора из пресинаптического окончания тормозного нейрона и дальнейшего взаимодействия его с рецепторами на постсинаптической мембране тормозимого нейрона наблюдается кратковременное повышение проводимости мембраны для ионов хлора или калия. При суммации всех постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) на аксонном холмике изменение мембранного потенциала на нем не достигнет критического уровня деполяризации, и поэтому не возникнет ПД на аксоне нейрона. Нейрон будет заторможен. Этот вид торможения тотально выключает нейрон из системы нейронов. В качестве тормозного медиатора в постсинаптическом торможении чаще всего выступает глицин. Постсинаптическое торможение предотвращает возникновение процесса возбуждения.

3.2. Пресинаптическое торможение

Пресинаптическое торможение – это частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. При этом постсинаптическая мембрана не изменяется по своим свойствам. Этот вид торможения осуществляется, также как и постсинаптическое торможение, посредством специальных тормозных нейронов. Структурной основой этого вида торможения является аксо-аксональный синапс. Тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Существенное преимущество данного вида торможения проявляется в том, что клетка полностью сенсибилизирована для других входов. Торможение возникает исключительно на нервных окончаниях, к которым подходят пресинаптические окончания тормозного вставочного нейрона. Один из механизмов угнетения процесса высвобождения медиатора заключается в том, что на мембране нервного окончания в месте аксо-аксонального синапса тормозный медиатор открывает хлорные каналы, и входящий ток ионов хлора уменьшает влияние входящего тока ионов натрия, вызванного ПД, распространяющегося по аксону. В месте контакта на пресинаптической мембране в результате этого создается небольшая деполяризация, недостаточная для открытия каналов для ионов Са²⁺. Пресинаптическое торможение подавляет процесс возбуждения.
3.3. Тормозные нейронные сети

В интегративной деятельности центральной нервной системы важная роль принадлежит тормозным нейронным сетям. В связи с этим выделяют несколько тормозных сетей или видов торможения.

Возвратное торможение. Если тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют, то такое торможение называется возвратным. Этот вид торможения практически есть во всех отделах ЦНС. Возвратное торможение осуществляет торможение нейрона по принципу обратной связи. Нейрон, возбудившись, через коллатерали своего аксона возбуждает тормозные вставочные нейроны. Тормозный нейрон формирует тормозные постсинаптические потенциалы на себе самом. Причем чем более выражен процесс возбуждения в нейроне, тем более выраженным будет и тормозный процесс. Таким образом, с помощью возвратного торможения осуществляется саморегуляция состояния нейрона, автоматически поддерживается определенный уровень его возбудимости.

Реципрокное торможение. Этот вид торможения широко представлен в спинном мозге. С помощью него происходит автоматическое взаимодействие мотонейронов мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. Первичные афференты (1α) от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных мотонейронах («гомонимные» – все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или иннервируют мышцу, от которой берет начало соответствующий афферентный путь) и посылают коллатерали к вставочным тормозным нейронам, которые образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов.

Латеральное торможение. Данный вид торможения широко представлен в структурах нервной системы, имеющих слоистое строение. Латеральное торможение возникает в одном слое клеток. Возбужденный центральный нейрон через коллатерали возбуждает тормозные нейроны, которые образуют тормозные синапсы на нейронах, лежащих рядом с возбужденным. Торможение такого рода называют латеральным потому, что образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону. Этот вид торможения распространен на всех уровнях сенсорных систем. Образование латерального торможения лежит в основе одного из механизмов кодирования информации в сенсорных системах.

4. Нервный центр
Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной системы. Возможности одного нейрона являются весьма ограниченными. Он может находиться всего в двух состояниях: в состоянии возбуждения или в состоянии торможения. Важную роль в интегративной деятельности центральной нервной системы играют объединения нейронов, получившие названия нервных центров. Нервный центр – сложное сочетание,
«ансамбль» нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией можно выделить чувствительные центры, различные центры вегетативных функций, двигательные центры. Нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС. Например, дыхательный и сосудодвигательный центры находятся в продолговатом мозге; моторные центры расположены в сегментах спинного мозга и т.д. Организация любой функции носит многоуровневый характер. Поэтому при ее осуществлении в деятельность будут вовлекаться нервные центры различных отделов ЦНС. Так, при организации движения участвуют спинальные нервные центры, центры ствола мозга, мозжечок, таламус, базальные ганглии, моторные, ассоциативные и проекционные области коры.
4.1. Свойства нервных центров

Нервные центры обладают большими возможностями, чем один нейрон. Это проявляется в их свойствах. Во многом эти свойства определяются наличием синапсов. Нервные центры обладают односторонностью проведения возбуждения.

Возбуждение в нервном центре проводится от афферентного нейрона к эфферентному. Нервный центр обладает трансформацией ритма; трансформация может быть повышающей (на один импульс нервный центр может ответить «автоматной очередью») или понижающей (в ответ на серию возбуждений нервный центр дает одиночный импульс или не отвечает вовсе). В нервном центре обнаружено последействие. Это свойство связано, вероятно, с наличием в нервных центрах нейронных цепей с положительной обратной связью и с таким свойством синапсов, как постсинаптическая потенциация. Последействие проявляется в продолжающемся рефлекторном процессе при отсутствии раздражителя, вызвавшего эту реакцию. Нервному центру характерна высокая чувствительность к недостатку кислорода. Это связано с интенсивными метаболическими процессами в нейронах. Нервный центр избирательно чувствителен к различным биологически активным веществам, ядам и другим химическим веществам. Это свойство называется хемотропностью. Хемотропность определяется специфическим набором медиаторов, ферментов, нейропептидов и других веществ, которые синтезируются системой нейронов, входящей в конкретный нервный центр. Нервные центры обладают низкой лабильностью и быстрой утомляемостью, а также замедлением проведения возбуждения через нервный центр. Эти свойства связаны с наличием в нервных центрах огромного числа синапсов. Нервные центры всегда находятся в тонусе. Тонус нервных центров (определенный уровень возбудимости) поддерживается притоком различной афферентации из периферии и поступлением возбуждения из нервных центров высших отделов ЦНС. Понижение или повышение тонуса нервных центров лежит в основе регуляции и организации функций.

5. Принципы координационной деятельности
центральной нервной системы
5.1. Принцип рефлекса

Принцип рефлекса – это универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, происходящая при участии нервной системы. Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении
Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Согласно Р. Декарту, тело и душа – самостоятельные субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений. В этом проявился дуализм Р. Декарта.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В отличие от Р. Декарта, Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная – в головном.

Большой вклад в развитие рефлекторной теории сделали английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) и французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Они экспериментально показали наличие анатомической основы рефлекса. Так, Ч. Белл в 1811 году в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становится невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку. Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди. Ч. Белл создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, а другой передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с тем исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой – способность к движению. Она могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока на него смотрела. Как только женщина отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Согласно его учению, рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва. М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Головной мозг оказывался все дальше от сферы влияния физиологии.

Следующий этап развития рефлекторной теории связан с работами великого русского физиолога И.М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И.М. Сеченова претерпело существенные изменения. Основные положения его теории заключаются в следующем.

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И.М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Он выделил, во-первых, рефлексы постоянные врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы, которые назвал «чистыми» рефлексами; во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Последние И.М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И.М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Большое значение в становлении рефлексов он придавал факторам эволюции.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И.М. Сеченовым в 1862 году было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится ученым как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И.М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось усилием воли, сознания, разума, то И.М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.

4. Функции мозговых центров трактуются в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозным образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И.М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности. Таким образом, в учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. И.М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности – это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу соотношения физиологического и психического И.М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которая отражена в его словах: «Для нас, как физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность».

Для большей убедительности своих взглядов И.М. Сеченову не хватало экспериментального подтверждения.

Блестящие догадки, предвидения и мысли И.М. Сеченова экспериментально подкрепил И.П. Павлов. Он создал научную концепцию условного рефлекса, которая благодаря его блестящим экспериментам была введена в строгие рамки лабораторного опыта. Вот основные элементы рефлекторной теории И.П. Павлова.

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И.П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.

3. И.П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе.

4. И.П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И.П. Павлов, как и И.М. Сеченов, мыслил конструкции, состоящие из периферических рецепторов, проводящих путей и мозговых центров, вплоть до коры больших полушарий.

6. И.П. Павлов сформировал представление о коре головного мозга как мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце творческой жизни И.П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.

Дальнейшее развитие рефлекторного принципа происходит в работах А.А. Ухтомского и П.К. Анохина.

А.А. Ухтомский подчеркивал: «… рефлекс – это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по поддержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением шарика под влиянием полученного им удара извне, так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента». Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А.А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

П.К. Анохин рассматривал поведение как системный процесс. В основе организации поведения, согласно П.К. Анохину, лежат функциональные системы. Созданием теории функциональных систем П.К. Анохин определил дальнейшее развитие рефлекторного принципа.
5.2. Определение рефлекса

Рефлекс – это ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды организма, осуществляемая с обязательным участием нервной системы.

Рефлекторная дуга – это система анатомических образований, по которым проходит возбуждение при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга включает в себя следующие звенья: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган.

Совокупность рецепторов, с которых вызывается рефлекс определенного типа, называется рецептивным полем данного рефлекса.

Время от момента нанесения раздражения до момента появления рефлекса называется временем рефлекса. Это время складывается из времени проведения в афферентных и эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги; из времени трансформации энергии стимула в рецепторе в потенциал действия; времени передачи в синапсах от эфферентного пути к эффектору; времени активации эффектора путем возбуждения мембраны (например, электромеханическое сопряжение в мышцах).
5.3. Классификация рефлексов

Классифицировать рефлексы можно по разным признакам. И.П. Павлов разделил все рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – врожденные рефлексы, которые носят видовой характер и осуществляются по генетически детерминированным рефлекторным дугам. Условные рефлексы возникают в процессе онтогенеза, носят индивидуальный характер, осуществляются по рефлекторным дугам, которые создаются под влиянием внешних условий. Эти рефлексы носят временный характер; они исчезают при исчезновении условий, которые вызвали данный рефлекс.

Безусловные рефлексы можно характеризовать по строению рефлекторной дуги. По этому признаку рефлексы делятся на моносинаптические и полисинаптические.

У моносинаптических рефлексов передача возбуждения происходит сразу с афферентного нейрона на эфферентный без участия вставочных нейронов.

Примером могут служить спинальные моносинаптические рефлексы растяжения (миотатические рефлексы). Так, пателлярный (коленный) рефлекс возникает при постукивании по сухожилию ниже коленной чашечки, что вызывает растяжение четырехглавой мышцы бедра, а затем приводит к разгибанию. Рефлекторную дугу этого моносинаптического рефлекса можно представить следующим образом. Растяжение волокон мышцы приводит к возбуждению рецепторов растяжения мышцы, через 1α (первичные афференты) возбуждаются гомонимные мотонейроны, которые и возбуждают иннервируемую ими мышцу. Моносинаптические рефлексы растяжения, вызываемые постукиванием по сухожилию, получили название Т-рефлексов. Они имеют клиническое значение, так как регистрация Т-рефлексов служит простым тестом интактных двигательных рефлексов, поскольку рефлекторные дуги данных рефлексов проходят через разные сегменты спинного мозга. Нарушение определенных рефлексов может показать, на каком уровне спинного мозга локализуется патологический очаг. У человека моносинаптические рефлексы растяжения можно вызвать электрической стимуляцией первичных афферентов (1α) мышечных нервов. Такая форма моносинаптического рефлекса получила название Н-рефлекса (по имени P. Hoffmann). Обычно Н-рефлекс вызывается электрической стимуляцией большеберцового нерва под коленом. При этом регистрируются электромиографические ответы от поверхности кожи или внутри трехглавой мышцы голени, в частности камбаловидной мышцы. Данный метод называется методом стимульной электромиографии. Как правило, регистрируют два ответа. При слабых стимулах (20-30 В) появляется сначала рефлекторный ответ (Н-волна) с латентным периодом 30-35 мс. При увеличении стимула (от 35 В и выше) происходит прогрессивное возбуждение α-мотонейронов, которые активируют мышцу с латентным периодом (5-10 мс). Появляется М-волна. По мере увеличения интенсивности стимула абсолютные ответы вначале увеличиваются, а затем, в то время как
М-волна увеличивается до максимума, Н-ответ постоянно уменьшается. При интенсивности стимула более 95 В Н-ответ исчезает совсем. После
Т- или Н-рефлекса тонус мышц резко падает на короткий период времени
(100-500 мс). Этот период носит название пострефлекторного периода молчания.

Полисинаптические рефлексы в составе рефлекторной дуги обязательно имеют от одного и более вставочных нейронов между афферентной и эфферентной их частью. Полисинаптические рефлексы могут быть вегетативными (заканчиваются на эффекторах вегетативной нервной системы), двигательными (эффектор мышца) и др. Полисинаптические рефлексы обладают целым рядом свойств, что отличает их от моносинаптических.

Свойства полисинаптических рефлексов:

1. Подпороговые стимулы могут суммироваться до надпорогового. Например, это хорошо видно при кашлевом рефлексе. Суммация – это явление центрального происхождения.

2. Время рефлекса сильно зависит от интенсивности стимула.

3. Форма ответа при полисинаптических рефлексах в большей мере зависит от интенсивности стимула. При сильных стимулах рефлекс распространяется на другие группы мышц – наблюдается иррадиация возбуждения.

4. Полисинаптические рефлексы имеют «локальный знак». Это означает, что локализация стимула может влиять на ответ.

5. Привыкание (габитуация). Причиной является синаптическая депрессия. Например, при ритмическом раздражении живота (поглаживание) в одном и том же месте с одной и той же интенсивностью происходит ослабление рефлекса.

6. Сенситизация. Наглядно проявляется при действии ритмических болевых стимулов. При этом порог рефлекса снижается, время рефлекса укорачивается, рецептивное поле расширяется и рефлекс иррадиирует (распространяется).

7. Кондиционирование – длительные изменения рефлекторного ответа.

Указанные свойства ярко демонстрируют высокую пластичность полисинаптических рефлексов.

Классифицировать рефлексы можно по их биологической значимости. По этому признаку выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные и др. Кроме того, рефлексы классифицируют по эффектору: сосудодвигательные, рефлексы сердца и т.п. Принята также классификация по месту положения в ЦНС нервного центра: спинальные рефлексы, рефлексы ствола мозга и пр.
5.4. Принципы дивергенции, конвергенции, центральное облегчение, окклюзия

Следующим важным принципом координации в ЦНС является принцип дивергенции. Благодаря коллатералям аксона и множеству вставочных нейронов один нейрон способен устанавливать многочисленные синаптические контакты с различными нейронами в ЦНС. Эта способность нейрона называется дивергенцией или расхождением. Благодаря дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число нейронов. Кроме дивергенции, в ЦНС существует и конвергенция. Конвергенция – это схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же клетке. Частным случаем конвергенции является принцип общего конечного пути. Этот принцип был открыт Ч. Шеррингтоном для мотонейрона спинного мозга. Действительно, активность мотонейрона спинного мозга определяется влиянием со стороны структур самого спинного мозга, различных афферентаций с поверхности тела, посылок от структур ствола, мозжечка (через ствол), базальных ганглиев, коры мозга и т.д.

Большое значение в координации процессов в ЦНС имеет временное и пространственное облегчение (или суммация). Временное облегчение проявляется в повышении возбудимости нейронов в ходе последовательных ВПСП в результате ритмических стимуляций нейрона. Это вызвано тем, что длительности ВПСП продолжаются дольше, чем рефрактерный период аксона. Пространственное облегчение в нервном центре наблюдается при одновременной стимуляции, например, двух аксонов. При раздельной стимуляции каждого из аксонов возникают подпороговые ВПСП в определенной группе нейронов в нервном центре. Совместное раздражение этих аксонов дает большее количество нейронов с надпороговым возбуждением (возникает ПД).

Противоположное облегчению в ЦНС существует явление окклюзии. Окклюзия – это взаимодействие двух потоков возбуждения между собой. Впервые окклюзия была описана Ч. Шеррингтоном. Сущность окклюзии заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный эффект оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих реакций. В связи с этим при поступлении двух афферентных посылок ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзия используется в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов.
5.5. Принцип доминанты

Этот принцип был открыт А.А. Ухтомским. Он считал принцип доминанты основой складывающихся координационных отношений. А.А. Ух-
томский сформулировал учение о доминанте как рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.

В своих работах он подчеркивал роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации. А.А. Ухтомский сделал вывод о том, что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Доминанта – временно господствующая в нервной системе группа нервных центров (или система рефлексов), определяющая характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения и целенаправленность его поведения.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. А.А. Ухтомский сформулировал следующие свойства доминанты:

1) повышенную возбудимость;

2) стойкость возбуждения;

3) инертность возбуждения;

4) способность к суммированию возбуждения.

Кроме того, доминанта способна переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Доминанта одновременно с созданием и подкреплением самой себя приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. Сопряженное торможение не является процессом подавления всяческой деятельности, а представляет собой процесс переработки этой деятельности согласно с направлением доминирующего поведения. Процесс сопряженного торможения в процессе формирования доминанты играет важную роль. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи инертным (стойким), в свою очередь, снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующемся нервном центре достигает достаточной величины. Именносопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов организмав целом. Относительно повышенной возбудимости следует отметить, что не сила возбуждения в центре, а способность к дальнейшему повышению возбуждения под влиянием нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. А.А. Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать иподдерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Это и создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Весьма категорично А.А. Ухтомский высказывается относительно суммирования возбуждений. Он считал, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр суммировать свои возбуждения под влиянием доходящихдо него импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения. А.А. Ухтомский не рассматривал доминантный очаг «как центр сильного возбуждения». Он считал, что определяющая роль в этом процессе принадлежит не количественному, а качественному фактору – повышенной возбудимости (отзывчивости на приходящие волны возбуждения и способности центра суммировать эти возбуждения). Именно такой центр – наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент – отвечает на приходящий стимул, который анатомически даже не относится к нему; именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Одной из основных черт доминанты является ее направленность (векторность).

Формирование доминанты не является привилегированным процессом определенных этажей нервной системы: он может складываться в нервных центрах любого отдела центральной нервной системы в зависимости от условий подготовки развития возбуждения в них и сопряженного торможения антагонистических рефлексов.

В своих работах, посвященных доминанте, А.А. Ухтомский использовал понятие функционального центра. Этим подчеркивалось, что сложившиеся определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Постепенно формируясь, такая рабочая констелляция проходит несколько стадий.

Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем (метаболиты, гормоны, электролиты во внутренней среде организма, рефлекторные влияния). На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту.

Следующая стадия – это стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. В результате происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируются в свойственный только им единый ритм возбуждения.

Единство действия достигается способностью данной совокупности нервных образований взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма.

Кора больших полушарий принимает участие при восстановлении доминант. Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. При кортикальном воспроизведении доминанты, которое является подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново, представляет собой своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты. В нем в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которыми она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ – это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, с малой инерционностью, то при новых условиях она всегда обходится с помощью прежнего опыта. А.А. Ухтомский, раскрывая биологический смысл эскизно протекающих доминант, писал, что их смысл заключается в том, чтобы «… по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело».

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.

6. Физиология клеток глии
Большинство нейронов в центральной и периферической нервной системе окружено нейроглиальными клетками. Все клетки нейроглии по анатомическим критериям делят на: 1) клетки нейроглии в мозге (астроциты, олигодендроциты, эпендима и микроглия); 2) шванновские клетки в периферической нервной системе. В ЦНС человека число нейроглиальных клеток на порядок больше, чем число нейронов: 10¹³ и 10¹² соответственно. Астроциты, олигодендроциты, эпендиму и шванновские клетки объединяют в макроглию.

По основным свойствам мембраны глиальные клетки существенно отличаются от нейронов. Глиальные клетки обладают мембранным потенциалом покоя, но не могут генерировать потенциал действия. Их называют «молчащими клетками». Глиальные клетки способны пассивно изменять уровень мембранного потенциала. Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и зависит преимущественно от распределения калия, главного внутриклеточного иона. Между клетками глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечивают прямой переход ионов, а возможно, и небольших молекул из клетки в клетку. Клетки глии отделены от нейронов узким, заполненным жидкостью внеклеточным пространством шириной 20 нм. Это пространство препятствует распространению тока, генерируемого нервными импульсами, в соседние глиальные клетки.

Передача сигналов от нейронов к глиальным клеткам осуществляется путем освобождения калия в межклеточное пространство и деполяризации при этом мембраны глиальной клетки. Такие опосредованные через ионы калия сигналы передаются глиальным клеткам в равной мере от возбуждающих и тормозных нейронов и не являются синаптическими. Деполяризация, вызываемая накоплением калия вокруг глиальной клетки вследствие возбуждения нейрона, создает изменения потенциала, которые можно зарегистрировать на поверхности ткани. Поэтому активность глиальных клеток находит свое отражение в электроэнцефалограмме и электроретинограмме.
6.1. Классификация глиальных клеток

Глиальные клетки – это отростчатые клетки. Наиболее характерной особенностью глиальных клеток является отсутствие аксона. Клетки глии представляют собой структуры с активным метаболизмом, которые содержат обычные органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, а также отложения гликогена и жира.

Глиальные клетки классифицируют по морфологическим признакам. Выделяют следующие виды нейроглии.

Астроциты. Астроциты делят на две подгруппы: 1) фиброзные астроциты, которые содержат фиброзные филаменты и преобладают среди пучков миелинизированных волокон (в белом веществе мозга); 2) протоплазматические астроциты, которые содержат меньше фибриллярного материала и распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами.

Олигодендроциты. Данный вид глиальных клеток находится преимущественно в белом веществе мозга, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Процесс формирования миелина заключается в том, что отростки глиальных клеток заворачиваются вокруг аксона. При этом из них выжимается практически вся цитоплазма, так что их мембраны тесно прилегают друг к другу, спирально охватывая аксон. Многие аксоны меньшего диаметра (до 1 мкм), не имеющие миелиновой оболочки, также окружены глиальными клетками.

Шванновские клетки. Шванновские клетки находятся в периферической нервной системе. Они аналогичны олигодендроцитам. Шванновские клетки образуют миелин вокруг более крупных быстро проводящих периферических аксонов (диаметром до 20 мкм). Более тонкие безмякотные аксоны, так же как и в мозге, покрыты вместо миелина только шванновскими клетками.

Эпендима. Клетки эпендимы – эпендимоциты выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничительную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора; от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Предполагается, что эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют обмен биологически активными веществами между нейронами прилегающих областей мозга, ликвором и сосудами воротной системы гипофиза.

Астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и эпендима относятся к макроглии.

Микроглия (глиальные макрофаги) являются одной из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками мезенхимального происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты нервной ткани (в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистые и подпаутинные пространства, запасают жир.

Глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Глиальные клетки ЦНС образуются из клеток-предшественниц, выстилающих внутреннюю поверхность мозга, тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Между олигодендроцитами и шванновскими клетками на периферии обнаружено интересное иммунологическое различие. Вводя животным экстракты мозга, можно получить антитела, способные вызывать демиелинизацию волокон в ЦНС. Если же антитела были получены путем иммунизации тканью периферических нервов, то такие тела избирательно разрушают шванновские клетки.
6.2. Функции глиальных клеток

С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.

Опорная функция нейроглии. Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.

Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.

Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК.

Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток. Шванновские клетки выделяли ацетилхолин в хронически денервированных скелетных мышцах и усиленно освобождали ГАМК в симпатических и спинальных ганглиях в условиях повышения концентрации калия в наружной среде. Пока еще не выяснили возможность секреции ими в нормальных условиях.

Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии делятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью.

В процессе регенерации периферические аксоны способны прорастать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани – белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.

Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. Из-за недостаточной изученности проблемы широкие обобщения по этому вопросу пока преждевременны. Непонятна и роль глиальных клеток в формировании синапсов. В целом ряде экспериментов показана возможность формирования синапсов без присутствия в них клеток глии.

Трофическая функция глиальных клеток. Несмотря на привлекательность идеи о снабжении питательными веществами нейронов клетками глии, она не имеет до сих пор прямого экспериментального подтверждения. Экспериментально подтверждена гипотеза о необходимости глиальных клеток для синтеза медиаторов в опытах на культуре диссоциированных нервных клеток симпатических и спинальных ганглиев. В отсутствие клеток-сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина. Этот эффект не является специфическим. Например, фибробласты аналогичным образом влияют на содержание медиаторов в нейронах.