Физиология центральной нервной системы
 Скачать 2.85 Mb.
|
|
7.3. Рефлекторная деятельность спинного мозга Рефлекторную деятельность спинного мозга в чистом виде можно изучить на спинальном животном. Спинальное животное – это животное, у которого сделана перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Такая перерезка исключает влияния супраспинальных структур на рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние животного при такой перерезке определяется уровнем эволюционного развития животного. Теплокровные легочнодышащие животные без предварительного переведения их на искусственную вентиляцию легких погибают от остановки дыхания. У теплокровных спинальных животных в условиях искусственного дыхания снижается артериальное давление. Спинальное животное не может совершать произвольные движения, у него нет позно-тонических, выпрямительных и статокинетических рефлексов. Выраженность собственных рефлексов спинного мозга больше, наблюдается состояние гиперрефлексии. Спинной мозг обладает различными соматическими (двигательными) рефлексами. При раздражении соответствующих рецептивных полей наблюдаются рефлексы сгибания, разгибания, рефлексы растяжения, ритмические рефлексы (почесывания), брюшные рефлексы. Рефлекторная деятельность спинного мозга носит сегментарный характер. Рефлекторные дуги замыкаются на уровне определенных сегментов. Например, коленный рефлекс (миотатический, моносинаптический): рефлекторная дуга начинается с рецепторов растяжения четырехглавной мышцы бедра, моторное ядро располагается в спинном мозге на уровне сегмента L3, рабочим органом является мышца-разгибатель. Подошвенный рефлекс: наносят на кожу ступни ближе к внутренней стороне штриховые раздражения специальной палочкой или тупым карандашом. В ответ происходит сгибание пальцев к ступне у взрослых людей. У новорожденных большой палец поднимается кверху, а остальные пальцы раздвигаются. Это экстензорный рефлекс, или рефлекс Бабинского. Нервный центр этого рефлекса располагается на уровне сегментов L3 – S1. Клемастерный яичковый рефлекс: штриховое раздражение внутренней поверхности бедер вызывает поднятие яичек. Рефлекторная дуга замыкается на уровне L1 – L2. Спинной мозг играет важную роль в регуляции вегетативных функций. За счет сегментарных сосудодвигательных центров спинного мозга обеспечивается низший уровень нервной регуляции сосудистого тонуса, нервные центры боковых рогов грудинно-поясничного отдела спинного мозга осуществляют симпатическую иннервацию потовых желез, внутренних органов (сердца, желудочно-кишечного тракта, желез внутренней и внешней секреции и т.д.). В крестцовом отделе спинного мозга располагаются нервные центры парасимпатической иннервации, нервные центры актов мочеиспускания и дефекации. Спинной мозг принимает участие в организации дыхания. В передних рогах грудного отдела располагаются мотонейроны, иннервирующие дыхательные мышцы (наружные межреберные мышцы, обеспечивающие вдох; внутренние межреберные мышцы, обеспечивающие выдох; внутренние межхрящевые мышцы, ответственные также за вдох и др.). В шейном отделе располагается диафрагмальное ядро (С3 – С5), мотонейроны которого иннервируют главную дыхательную мышцу – диафрагму. 7.4. Спинальный шок При поперечных перерезках спинного мозга (или разрывах при травмах) развивается явление, которое получило название спинальный шок. Спинальный шок проявляется в обратимом угнетении двигательных и вегетативных рефлексов спинного мозга в его сегментах, расположенных ниже места перерезки. Длительность спинального шока зависит от уровня эволюционного развития организма. У лягушки спинальный шок длится от нескольких секунд до нескольких минут, у хищных животных (кошка) – несколько часов, у обезьян – от нескольких дней до нескольких недель, у людей – несколько месяцев (при разрыве на уровне грудных сегментов). У человека прослежена последовательность восстановления рефлекторной деятельности и выявлено несколько стадий при полной параплегии (при разрывах спинного мозга на уровне Th2 до Th12): 1) полная арефлексия. Длительность этой стадии 4-6 недель; 2) период, в котором наблюдаются небольшие рефлекторные движения пальцев ног и особенно большого пальца. Длительность этой стадии составляет от 2-х недель до нескольких месяцев; 3) стадия постепенного усиления сгибательных рефлексов; 4) стадия, в которой наблюдаются сгибательные рефлексы, а иногда мощные разгибательные (спинальное «стояние»). На этой стадии все рефлексы спинного мозга усиливаются (гиперрефлексия). Механизм спинального шока до настоящего времени еще не раскрыт полностью. Предполагается, что при поперечных перерезках спинного мозга снижается тонус нервных центров, лежащих ниже места перерезки из-за отсутствия влияний на них супраспинальных центров. Кроме того, происходит дезинтеграция собственных интегративных систем спинного мозга вследствие резкого прекращения управляющих влияний из структур центральной нервной системы, расположенных в головном мозге. Степень дезинтеграции определяется уровнем подчиненности структур спинного мозга головному мозгу в результате филогенеза. 8. Физиология ствола мозга Продолговатый мозг и варолиев мост образуют задний мозг – наиболее филогенетически древнюю часть головного мозга. Это проявляется прежде всего в сохранении сегментарности, что обнаруживается в наличии ядер черепно-мозговых нервов. Продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг вместе составляют ствол мозга. 8.1. Морфофункциональная организация ствола мозга В гистологическом отношении в заднем мозге можно выделить скопления нервных клеток, которые образуют ядра, и проводящие пути, связывающие структуры заднего мозга со спинным мозгом и вышележащими отделами ЦНС. Нейронная организация заднего мозга отличается большей сложностью, чем организация спинного мозга. В этом отделе выделяют афферентные, вставочные, эфферентные нейроны, включая мотонейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов. Наибольшее сходство с нервными центрами спинного мозга имеют ядра черепно-мозговых нервов, которые получают афферентные импульсы с периферии и посылают эфферентные сигналы к мышцам и другим органам и тканям. В заднем мозге расположены ядра черепно-мозговых нервов с V по XII пары. Тела нейронов V пары, которые образуют моторное ядро тройничного нерва, лежат непосредственно кпереди ядра лицевого нерва на среднем уровне моста. Их аксоны иннервируют жевательные мышцы, мышцу небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. V пара черепно-мозговых нервов относится к смешанным нервам. Сенсорное ядро тройничного нерва простирается через ствол мозга от каудального конца продолговатого мозга до рострального конца моста и делится на главное тройничное сенсорное ядро и ядро спинального тройничного тракта. Мотонейроны ядра отводящего нерва (VI) иннервируют наружную прямую мышцу глаза. Находится на дне IV желудочка в задней половине моста у средней линии. Мотонейроны ядра лицевого нерва (VII) образуют круглое ядро в каудальной части варолиева моста. Это ядро иннервирует мимическую мускулатуру, его составная часть, промежуточный нерв, участвует в передаче вкусовой импульсации, эфферентные волокна идут от верхнего слюнного ядра моста к слезным и слюнным железам. В заднем мозге располагается ядро слухового нерва (VIII), который получает афференты из улиткового и вестибулярного подразделений. Двигательное ядро IX и X пар языкоглоточного нерва – обоюдное ядро располагается в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Большинство волокон этого ядра проходит в блуждающем нерве. Волокна этого ядра иннервируют поперечно-полосатую мускулатуру гортани, глотки и верхнего отдела пищевода. Латеральнее подъязычного ядра лежат моторное дорсальное ядро блуждающего нерва и нижнее слюнное ядро, принадлежащее языкоглоточному нерву. Эти ядра посылают эфферентные парасимпатические преганглионарные волокна к внутренним органам грудной и брюшной полости. Афферентные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов, войдя в ствол мозга через солитарный тракт, оканчиваются в ядре солитарного тракта, которое лежит вблизи дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Аксоны солитарного тракта образуют восходящий тракт, распределяющийся в ядрах ретикулярной формации, и солитарно-спинальный тракт, достигающий грудных сегментов спинного мозга. Ядро добавочного нерва (XI) состоит из столба мотонейронов, лежащих в 1-5 шейных сегментах спинного мозга, ростральный отдел которого примыкает к обоюдному ядру блуждающего нерва. Данный нерв иннервирует грудинно-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. XII пара черепно-мозговых нервов начинается с ядра подъязычного нерва, которое располагается под дном IV желудочка у средней линии на уровне задвижки продолговатого мозга. Его мотонейроны иннервируют мускулатуру языка. В продолговатом мозге в латеральных углах IV желудочка, под его дном располагаются три вестибулярных ядра – медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). На этих ядрах оканчивается большинство афферентных вестибулярных волокон. Часть афферентов вестибулярного ядра достигает ядер мозжечка. Вестибулярные ядра, в свою очередь, дают начало двум вестибуло-спинальным трактам и, кроме того, устанавливают связи с ретикулярной формацией, мозжечком, мотонейронами глазодвигательных мышц. Кроме этих ядер, в заднем мозге располагаются ядра нисходящих и восходящих путей. В задней части продолговатого мозга лежат нежное и клиновидное ядра. В среднем мозге находится ядро блокового (IV) нерва. Мотонейроны его лежат в ядре, находящемся на уровне нижних бугров четверохолмия непосредственно у сильвиева водопровода. Они иннервируют верхнюю косую мышцу глаза. На уровне верхних бугров располагается ядро глазодвигательного (III) нерва, мотонейроны которого иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко. В составе глазодвигательного нерва имеются волокна от парасимпатического ядра Эддингер-Вестфаля, которые идут к цилиарному ганглию, иннервирующему глазную мускулатуру цилиарной мышцы и сфинктера зрачка. На уровне среднего мозга совершает перекрест зрительный нерв (II) и получает после частичного перекреста название зрительный тракт. Часть волокон зрительного тракта достигает верхних бугров четверохолмия и ретикулярной формации среднего мозга. Ствол мозга имеет хорошо развитые связи со многими структурамиЦНС. Посредством кортико-бульбарных волокон продолговатый мозг связан с корой головного мозга. Кортико-бульбарных волокон гораздо больше, чем кортико-спинальных (приблизительно 20 миллионов против 0,5 миллионов). Эти волокна заканчиваются на красном ядре, ядрах ретикулярной формации, вестибулярных ядрах, ядрах шва, голубого пятна, передних и задних буграх четверохолмия и др. На уровне ствола мозга осуществляются связи мозжечка со спинным мозгом. Описаны четыре прямых спиноцеребеллярных и шесть непрямых спиноцеребеллярных путей. Один (спино-ретикуло-церебеллярный путь) переключается в латеральном ретикулярном ядре, а пять остальных – в различных подразделениях нижней оливы. Аксоны четырех прямых спиноцеребеллярных путей и спино-ретикуло-церебеллярного пути образуют моховидные окончания в коре мозжечка. Аксоны спино-оливо-церебеллярных путей – лиановидные окончания в коре мозжечка. На уровне ствола мозга осуществляются связи между корой мозга и мозжечком (прямых связей нет). Кортико-фугальные пути к мозжечку начинаются либо коллатералями пирамидного тракта, либо кортико-бульбарными волокнами, которые устанавливают контакт с нейронными структурами ствола мозга, дающими, в свою очередь, проекции в кору мозжечка. Такие церебро-церебеллярные связи осуществляются через ретикулярные ядра продолговатого мозга (латеральное ретикулярное ядро и парамедиальное ретикулярное ядро), ядра моста (серое вещество моста и ретикулярное ядро покрышки моста) и комплекс ядер нижней оливы. 8.2. Ретикулярная формация ствола мозга Ретикулярная формация – это система, которая объединяет анатомически и цитоархитектонически дискретные области ствола мозга, образованная скоплениями интернейронов разных ретикулярных типов. Морфологическими исследованиями в стволе мозга обнаружено несколько десятков обособленных групп клеток, обозначаемых как ядра и подъядра ретикулярной формации. Более удобным оказался принцип деления ретикулярной формации на медиальную и латеральную. На уровне перекреста пирамид (продолговатый мозг), где весь объем ретикулярной формации представлен латеральной областью, выделяют дорсальное и вентральное ретикулярные ядра. Медиальная область ретикулярной формации начинается на уровне ядра подъязычного нерва парамедианным ретикулярным ядром, которое затем переходит в ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга. В мосту медиальная область представлена каудальным и оральным ретикулярными ядрами моста. Наиболее отчетливо различия между медиальной и латеральными областями обнаруживаются в продолговатом мозге и мосту, но они менее выражены в среднем. Вдоль средней линии на уровне продолговатого мозга и моста обнаружены скопления нервных клеток, обозначаемые как ядра шва. В среднем мозге к ним примыкают ядра околоводопроводного серого вещества. Эти ядра по ряду особенностей сходны с ретикулярной формацией. Наиболее общим типом нейронов, обнаруженных в ретикулярной формации, являются клетки с дихотомизированными аксонами, которые образуют восходящую и нисходящую ветви. В ретикулярной формации не обнаружены клетки II типа Гольджи, имеющие короткий аксон, профузно разделяющийся вблизи сомы на множество ветвей. Дендриты ретикулярных нейронов длинные и ветвящиеся, характерные для нейронов изодендритного типа; по количеству дендритов в медиальной области ретикулярной формации выделяют олигодендритные (1-2 дендрита) и полидендритные (до 6 дендритов) нейроны. Дендритные ветви ретикулярных нейронов ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга, хотя есть и некоторые отличия в распределении дендритов между нейронами медиальной и латеральной областей ретикулярной формации. Ретикулярная формация тесно связана с различными структурами центральной нервной системы. От больших и малых нейронов медиальной ретикулярной формации к спинному мозгу направляются два наиболее развитых пути – ретикуло-спинальные тракты. От каудального и частично орального ретикулярных ядер моста начинается неперекрещивающийся понтинный, или медиальный, ретикуло-спинальный тракт, а от гиганто- клеточного ядра продолговатого мозга берет начало билатеральный медуллярный, или латеральный, ретикуло-спинальный тракт. Волокна этих трактов достигают наиболее каудальных сегментов спинного мозга. Восходящие пути возникают из трех областей медиальной ретикулярной формации: из каудальной половины продолговатого мозга, из области на границе между продолговатым мозгом и мостом и из мезэнцефалической ретикулярной формации. Большинство восходящих волокон из продолговатого мозга и моста оканчиваются в неспецифических ядрах таламуса; окончания волокон мезэнцефалической ретикулярной формации обнаруживаются в гипоталамическом ядре преоптической области, септальных ядрах, таламическом ретикулярном ядре, медиальном и латеральном коленчатом телах таламуса, вентробазальном комплексе. Рассеянные волокна, принадлежащие понто-мезэнцефалической ретикулярной формации, обнаружены во многих областях переднего мозга, в том числе во фронтальной коре. Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные коллатерали аксонов в спинной мозг и таламус. Эфферентные связи ретикулярной формации с мозжечком осуществляются через латеральное ретикулярное ядро и через парамедианное ретикулярное ядро покрышки моста. Ретикулярная формация получает большое количество афферентных волокон из различных источников. Наиболее интенсивны спиноретикулярные волокна от интернейронов V и VII пластин дорсальных рогов спинного мозга: 1) дорсальный пучок, оканчивающийся на нейронах медиальной области ретикулярной формации и моста, в латеральном ретикулярном ядре; 2) вентролатеральный пучок, содержащий спиноцеребеллярные, спинотектальные и спиноталамические пути. Окончания вентрального пучка обнаружены на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. К нейронам ретикулярной формации поступает афферентация от сенсорных ядер тройничного, блуждающего, языкоглоточного, вестибулярного и слухового нервов. С корой ретикулярная формация связана через кортико-ретикулярные волокна из соматосенсорной коры. Ретикулярная формация получает церебелло-ретикулярные волокна от медиальных (фастигиальных) ядер мозжечка, которые оканчиваются в медиальной области ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, а также в латеральном ретикулярном ядре. В ретикулярной формации среднего мозга находится красное ядро. Красное ядро млекопитающих представлено скоплением нейронов в покрышке среднего мозга, локализующихся вентральнее глазодвигательных ядер и дорсального перекреста покрышки подбугорной области промежуточного мозга. Данная структура состоит из двух частей: ростральной – мелкоклеточной и каудальной – крупноклеточной. В составе красного ядра имеется три типа нейронов: большие, средние и мелкие. Медиатором тормозных интернейронов красного ядра является ГАМК. ГАМКергические нейроны преобладают в ростральной части ядра. В качестве кандидата в медиаторы в красном ядре выступает глутамат. Основным медиатором в красном ядре предположительно является ацетилхолин. Красные ядра имеют достаточно широкие связи, как афферентные, так и эфферентные, с различными структурами ЦНС. Переключение импульсации, вероятно, осуществляется на интернейронах ядра. Интернейроны красного ядра участвуют в полисинаптических реакциях эфферентных нейронов. Известно, что красное ядро является важнейшей станцией, объединяющей структуры стриопаллидарной системы, мозжечка и других экстрапирамидных образований. Нисходящие влияния красного ядра осуществляются двумя путями: прямым, через рубро-спинальный тракт, и через ретикулярную формацию. Аксоны крупноклеточной части красных ядер образуют мощные пучки волокон, которые сразу переходят на противоположную сторону, образуя форелевский переход, а затем спускаются в спинной мозг в виде рубро-спинального тракта. |