Физиология это наука о жизнедеятельности человеческого организма, о деятельности его отдельных органов и систем органов. Физиология для медицины
 Скачать 0.56 Mb.
|
|
Особенности ионного транспорта 1. Значительный и асимметричный трансмембранный! градиент для Na+ и К+ в покое. Натрия вне клетки (145 ммоль/л) в 10 раз больше, чем в клетке (14 ммоль/л). Калия в клетке (140 ммоль/л) примерно в 30 раз больше, чем вне клетки (4 ммоль/л). Эта особенность распределения ионов натрия и калия: * гомеостатируется работой Na+/K+-нacoca; * формирует в покое выходящий калиевый ток (канал утечки); * формирует потенциал покоя; * работа любых калиевых каналов (потенциалзависимых, кальцийзависимых, лигандзависимых) направлена на формирование выходящего калиевого тока. Это либо возвращает состояние мембраны к исходному уровню (активация потенциалзависимых каналов в фазу реполяризации), либо гиперполяризует мембрану (кальцийзависимые, лигандзависимые каналы, в том числе и активируемые системами вторых посредников). 8. Общие свойства возбудимых тканей (раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность). Электрические явления в возбудимых тканях (потенциал покоя, потенциал действия, токи действия, токи градиента основного обмена, токи повреждения). Клетка обладает следующими основными физиологическими свойствами. 1.Раздражимость – это способность клетки отвечать на раздражение - (т.е. воздействие каких-то факторов) изменением своего обмена веществ. 2. Возбудимость – это способность клетки отвечать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны, входящим натриевым током и, как следствие, генерацией потенциала действия. 3. Проводимость – это способность клетки проводить, распространять возбуждение от места его возникновения в клетке к другим ее частям. 4. Сократимость – это способность клетки под действием раздражителя изменять свою длину или (и) напряжение цитоскелета. Законы раздражения. 1. Закон силы раздражения: Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция. Есть сила раздражения, которая способна вызывать максимальный эффект – оптимум частоты и силы раздражения. Если сила больше, чем оптимальная, то ответная реакция ниже – пессимум частоты или силы раздражения. 2. Закон длительности раздражения: Чем длительнее раздражение, необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем. 3. Закон градиента силы: Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы. 4. Закон "всё или ничего": Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) – «ничего». Но какой бы силы не был надпороговый раздражитель, он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД – «всё». Лабильность(функциональная подвижность) – свойство клетки, ткани, отражающее их максимальные возможности. Мера лабильности - это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка. Частота раздражения близкая или совпадающая с величиной лабильности вызывает максимальный ответ, т.е. оптимум. Раздражение выше по силе или по частоте лабильности данной ткани вызывает снижение ответа – пессимум. Автоматия – это способность клетки самопроизвольно/спонтанно/ возбуждаться через определенные интервалы времени. 1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной проницаемостью для ионов. 2. В покое мембрана проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние – для других. 3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. 4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние, что приводит к формированию новых видов электрических явлений в клетках и тканях. На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПМ) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в каждый данный момент времени. В клетке регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя (ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя,т.е. в покое мембрана поляризована. Происхождение ПП обусловлено: 1.Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью. В клетке – калия порядка 400 ммоль/литр, вне клетки – 10, соответственно натрияв клетке 50 и 460 вне клетки в состоянии покоя. 2.Избирательной проницаемостью клеточной мембраны в покое для калия. В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует(небольшая). Потенциал действия (ПД). Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние. Фазы ПД. 1. Деполяризация – восходящая часть ПД. Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который смещает потенциал мембраны до 0, а затем его силы хватает, чтобы изменить знак мембраны на противоположный (плюс 10-20 мв) – овершут или реверсия знака. Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей: 2. Реполяризация – нисходящая часть ПД от острия пика до КУД формируется быстро. От КУД до ПП медленнее – отрицательный следовой потенциал. 3. Гиперполяризация – ниже исходного уровня ПП - положительный следовой потенциал. На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления: 1. В состоянии покоя: - токи повреждения - (ТП), токи градиента основного обмена (ТГОО). 2. В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД). (ЭКГ, ЭЭГ, ЭМиоГ, ЭРетиноГ, ЭГастроГ, ЭГистероГ, т.е. в любых возбудимых тканях). Изменение возбудимости при формировании потенциала действия. Нормальная возбудимость в покое принимается за 100 %. Возбудимость характеризуется разностью между потенциалом мембраны (ПМ) и КУД. При увеличении этой разницы возбудимость увеличивается, а при снижении – уменьшается. 1. Фаза супернормальной возбудимости – начальное изменение возбудимости и отрицательный следовой потенциал, т.к. разница между ПМ и КУД уменьшается. 2. Фаза абсолютной рефрактерности – в момент достижения КУД возбудимость у клетки будет равна нулю. 3. Фаза относительной рефрактерности – по мере реполяризации будет происходить восстановление возбудимости. Но клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители. 4. Фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости) – это положительный следовой потенциал, так как расстояние до КУДа увеличено Постоянный ток на ткань оказывает два вида действия:1. Возбуждающее действие; 2.Электротоническое действие. 1. Возбуждающее действие оказывает ток пороговой силы и описывается тремя законами Пфлюгера: 1. При действии постоянного порогового тока на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания цепи или в момент размыкания цепи, или при резком изменении силы тока. 2. Возбуждение возникает при замыкании под катодом, а при размыкании – под анодом. 3. Порог катодзамыкательного действия меньше, чем порог анодразмыкательного действия. При длительном действии сильного постоянного тока возникнет два состояния: 1.Под катодом – катодическая депрессия. 2.Под анодом – анодный блок. 2. Электротоническое действие постоянного тока на ткань. Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного подпорогового тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. Различают: 1.Физический электротон. 2. Физиологический электротон. Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока - изменение проницаемости мембраны,критического уровня деполяризации. Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно - возбудимости, проводимости под действием электрического тока. Кроме того, электротон разделяют на анэлектротон и катэлектротон. Анэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием анода.Каэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием катода. Анэлектротон– это снижение возбудимости ткани под анодом вследствие частичной гиперполяризации при действии на нее постоянного подпорогового электрического тока. Катэлектротон – это увеличение возбудимости ткани под катодом вследствие частичной деполяризации при действии на нее постоянного подпорогового электрического тока. 9. Мембранный потенциал, его происхождение. Мембранно-ионная теория (Ходжкин, Хаксли, Катц). Роль ионов калия, натрия, кальция, хлора в происхождении мембранного потенциала. Мембранный потенциал - разность электрических потенциалов между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной. Ионно-мембранная теория. Основные положения этой теории. 1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной селективной проницаемостью для ионов. 2. В процессе жизнедеятельности происходит изменение проницаемости мембраны, в покое она проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние - для других. 3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего, это касается натрия и калия, в какой-то степени и хлора. 4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние и создает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках. Происхождение электрических явлений в тканях На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПМ) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Существует 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована. Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние. Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ. Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние. Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки. На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления: В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО). В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД). Роль ионов калия, натрия, кальция, хлора в происхождении мембранного потенциала. Исследование природы мембранного потенциала показало, что во всех возбудимых клетках (нейроны, мышечные волокна, миокардиоциты, гладкомышечные клетки) его наличие обусловлено преимущественно ионами К+. По градиенту концентрации ионы К+ стремятся выйти из клетки во внеклеточную среду. В условиях покоя, действительно, существует выходящий из клетки поток ионов К+, при этом диффузия осуществляется по калиевым каналам, большая часть которых открыта. На внутренней поверхности мембраны клетки вследствие выхода ионов К+ образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов, т. е. мембранный потенциал, который препятствует чрезмерному выходу ионов К+ из клетки. При некотором значении МП наступает равновесие между выходом ионов К+ по концентрационному градиенту и входом (возвратом) этих ионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, получил название равновесного потенциала. Определенный вклад в создание мембранного потенциала вносят ионы Na+ и Сl. Известно, что концентрация ионов Na+ во внеклеточной среде в 10 раз больше, чем внутри клетки. Поэтому ионы Na+ в условиях покоя стремятся войти в клетку. Однако основная часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта, поэтому в клетку входит лишь небольшой поток ионов Na+. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов внутри клетки. Концентрация ионов Сl- во внеклеточной среде также выше, чем внутри клетки, и поэтому эти анионы также стремятся войти в клетку, очевидно, по хлорным каналам. 10. Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия и его фазы. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Меры возбудимости. Кривая «сила-время». Возбуждение - процесс, который возникает только при действии раздражителя. Раздражители - факторы, которые воздействуют на биологические клетки. Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности (потенциалом действия). У различных тканей возбудимость различна. У одной ткани возбудимость может изменяться в процессе жизнедеятельности, возбудимость у живой возбудимой ткани есть всегда, в не зависимости от действия раздражителя. Возбуждение это состояние, это реализованная возбудимость. Для оценки возбудимости в каждой лаборатории функциональной диагностики существует специальный аппарат, называемый хронаксиметром (от слова - “хронос” - время). Это - прибор, который позволяет оценить возбудимость. К мерам возбудимости относятся порог раздражения - минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение. Действие раздражителя описывается несколькими законами: 1. Закон силы раздражения: Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция. 2. Закон длительности раздражения: Чем длительнее раздражение, необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем. 3. Закон градиента силы: Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы. 4. Закон "всё или ничего": Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) - "ничего". Но какой бы силы ни был надпороговый раздражитель, он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД - "всё". Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток можно легко дозировать по двум показателям: по силе и по времени действия. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине. 1. Базисная мера - реобаза- минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато. 2. Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке. 3. Поэтому в практику была введена еще одна мера - хронаксия. Это - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. Законы раздражения возбудимых тканей. Зависимость ответной реакции от параметров раздражения. Закон силы. Закон «всё или ничего». Явление аккомодации. Возбуждение - процесс, который возникает только при действии раздражителя. Раздражители - факторы, которые воздействуют на биологические клетки. Качественно (по природе) раздражители делятся на: - физические (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия, температура), - химические. По биологической значимости: -адекватные (присущи для восприятия данному виду рецептора) -неадекватные (не являются естественными с точки зрения природы или силы раздражения). Все раздражители (по силе) делятся на: -пороговые, -подпороговые, -надпороговые Порог раздражителя - та минимальная сила, при действии которой возникает возбуждение. |