ПОСОБИЕ. кровообращение 11 н.п.. Физиология кровообращения
 Скачать 10.63 Mb.
|
|
часть капилляров закрыта и выключена из кровообращения, а кровь протекает лишь по “дежурным” капиллярам. И эти дежурные капилляры работают в режиме «открытие-закрытие», который регулируется местными продуктами обмена. Такая особенность работы капилляров была названа исследователем капиллярного кровообращения датским учёным А. Крогом как «мерцание» капилляров. В период интенсивной деятельности органов, когда обмен в них увеличивается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает. Для увеличения кровотока в капиллярах имеет большое значение метаболическая ауторегуляция, которая приспосабливает местный кровоток к функциональным потребностям ткани. При усиленной функции любого органа или ткани усиливается метаболизм и повышается количество продуктов обмена (метаболитов) СО2 и угольной кислоты, АДФ, АМФ, фосфорной и молочной кислоты и др. Увеличивается осмотическое давление, уменьшается величина рН в окружающей жидкости. Все перечисленные факторы оказывают расслабляющее действие на гладкомышечные клетки артериол и прекапиллярных сфинктеров. В результате число открытых капилляров увеличивается. В скелетной мышце при максимальной работе число функционирующих капилляров возрастает в 100 раз. Кроме того, эндотелиальные клетки самих сосудов синтезирует и выделяет факторы, активно влияющие на тонус сосудистой стенки. Под влиянием химических раздражителей, приносимых с кровью, или под влиянием механического растяжения стенки эндотелиоциты выделяют вещества, которые вызывают сокращение или расслабление гладкомышечных клеток. Примером является оксид азота, являющийся самым сильным сосудорасширяющим веществом. Он также изменяет проницаемость капилляров и предупреждает тромбообразование. К числу веществ, вызывающих сокращение прекапиллярных сфинктеров и уменьшающих капиллярное кровообращение относятся вазопрессин и ангиотензин. Наполнение капилляров кровью регулируется также за счёт влияния нервной системы и гормонов на предшествующие капиллярам артерии и артериолы: сужение или расширение этих сосудов изменяет приток крови к капиллярам. Задания для самостоятельной работы 1. Дайте определение объемной скорости движения крови по сосудам (Q). Напишите от каких сил зависит объемная скорость? Напишите формулы, связывающие:
2. Сопротивление сосудистого русла. Анализ формулы Пуазейля. а) Заполните таблицу ( Ткаченко, Т.1, стр. 239 )
б) начертите график изменения суммарного сопротивления от аорты до полых вен. в) ответьте на следующие вопросы: 1. Какой из параметров, входящих в формулу Пуазейля, является определяющим в создании сопротивления сосудистого русла? 2. Почему график изменения суммарного сопротивления сосудистого русла имеет S - образную, а не линейную зависимость? 3. А) Перечислите условия, необходимые для возникновения давления в сосудах. Б) Укажите причины движения крови по сосудам во время диастолы желудочков. В)Напишите чему равно давление в следующих сосудах: аорта, артериолы, капилляры, полые вены. Г) Объясните причины падения давления в системе кровообращения по мере продвижения крови по сосудистому руслу. Д) Дополните график изменения суммарного сопротивления кривой изменения давления крови. 4. Выполните работу "Измерение артериального давления методом Короткова и определение систолического и минутного объема кровотока в покое и после физической нагрузки". 5. Капиллярное кровообращание: а) Используя демонстрационную работу, нарисуйте схему микроциркуляторного русла; б) Укажите скорость кровотока в капиллярах, величину давления на артериальном и венозном конце капилляра; в) Напишите, формулу фильтрационного давления ( Рф ) объясните причины фильтрации жидкости в артериальной части капилляра и резорбции жидкости в его венозной части. Вопросы для самостоятельной работы
13.Какую функцию выполняют капилляры? 14.Что такое метаболическая ауторегуляция капиллярного кровотока? 15.Чему равна величина давления крови и онкотического давления в артериальной части капилляра? В венозной части капилляра? 16.Почему давление крови в венозном конце капилляра меньше, чем в артериальном? 17.Какую роль играет гидростатическое и онкотическое давление крови в механизме образования тканевой жидкости ? 18.Какую роль играет гидравлическое и онкотическое давление интерстициальной жидкости в механизме образования тканевой жидкости? 19.Объясните физиологический механизм, регулирующий открытие и за крытие капилляров? Ситуационные задачи
Занятие 5 РЕФЛЕКТОРНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ План занятия Вопросы к занятию 1.Сосудистый тонус, его происхождение и физиологическое значение. 2.Фазовые изменения артериального давления. Волны 1, 2 и 3 порядка, механизм их возникновения. 3. Павловский принцип рефлекторной саморегуляции артериального давления. Биологическая роль барорецептивных рефлексов. 4. Дуга барорецептивного рефлекса: А/ Информационная часть: характеристика барорецепторов аортальной и синокаротидной зон, афферентные нервы, история открытия (опыт Циона); Б / Сосудодвигательный центр, его структура, спинальный, бульбарный, гипоталамический и корковый отделы, их взаимодействие; В/ Сосудодвигательные нервы. История их открытия (опыт К.Бернара). Медиаторы симпатических и парасимпатических сосудодвигательных волокон и особенности их влияния на сосуды разных органов. 5. Базальный тонус сосудов, его происхождение и значение. 6. Гуморальная регуляция тонуса сосудов: сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества. Роль ренин- ангиотензин-альдостероновой системы (РААС) в регуляции артериального давления. Дополнительные вопросы для студентов педиатрического факультета 1.Величина артериального давления у новорождённых и детей в разные возрастные периоды. 2.Особенности нервной и гуморальной регуляции артериального давления у детей. Сроки формирования рефлекторных механизмов регуляции. Задача сердечно-сосудистой системы обеспечить наилучшее кровоснабжение органов и тканей при различных функциональных состояниях организма. Это осуществляется благодаря поддержанию необходимого уровня артериального давления и перераспределению кровотока между органами и тканями в соответствии с их потребностями в данный момент. Необходимый уровень системного артериального давления достигается путём непрерывного поддержания точного соответствия между величиной сердечного выброса и величиной общего периферического сопротивления сосудов, которое зависит от их тонуса. Давление крови тем выше, чем больше минутный объём сердца (Q) и периферическое сопротивление сосудов (R): P=QR. Сосудистый тонус это постоянно существующее возбуждение гладкомышечных клеток в стенках артерий и артериол, выражающееся в некотором их сокращении, что приводит к сужению этих сосудов и созданию сопротивления движению крови. Сосудистый тонус имеет нейрогенное и миогенное происхождение. Нейрогенный создается тем, что от ЦНС к сосудам постоянно поступают импульсы невысокой частоты (1-3 имп/сек), вызывающие сужение просвета. Миогенный или базальный связан со свойствами гладкомышечных клеток сосудистой стенки. Физиологическое значение сосудистого тонуса состоит в том, что он ограничивает ёмкость системы кровообращения, приспосабливая её к количеству циркулирующей крови, и от него зависит величина периферического сосудистого сопротивления. Чем выше тонус, тем уже артерии и артериолы и тем больше периферическое сопротивление, меняя величину которого можно влиять на уровень системного артериального давления. В свою очередь, изменяя сопротивление сосудов в отдельных органах, можно осуществлять перераспределение кровотока в пользу наиболее активно функционирующего в данный момент, которому требуется усиленное кровоснабжение. Для этого тонус сосудов данного органа снижается, они расширяются, одновременно сосуды других областей сужаются, и возросший поток крови устремляется в артерии активно функционирующего органа. Регуляция сосудистого тонуса осуществляется с помощью сосудодвигательных нервов. Сосудодвигательные нервы Сосудосуживающие симпатические нервные волокна. Впервые сосудосуживающее действие симпатических нервных волокон было показано отечественным физиологом Вальтером А.П. (1842) на плавательной перепонке лягушки. Позже это подтвердил великий французский физиолог К.Бернар (1851) . В опыте на кролике он раздражал электрическим током периферический конец перерезанного на шее симпатического нерва, волокна которого иннервировали сосуды уха. При этом кожа уха становилась бледной и холодной вследствие уменьшения просвета сосудов. Кроме того, в данном опыте им было сделано важное открытие в отношении тонуса симпатических нервных волокон. Сразу после перерезки симпатического нерва на шее наблюдалось значительное расширение сосудов ушной раковины. Кожа уха при этом краснела, и повышалась его температура. Такая реакция сосудов свидетельствовала о том, что симпатические нервы находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения и импульсы, идущие по ним, поддерживают тоническое сокращение гладкомышечных клеток стенок артерий и артериол. Возрастание частоты импульсов в этих нервах приводит к сужению сосудов, а уменьшение частоты импульсации к расширению. Для большинства сосудов организма (кожи, почек, чревной области) симпатические нервные волокна являются вазоконстрикторами. В их постганглионарных нервных окончаниях выделяется медиатор норадреналин, который суживает сосуды, действуя через α-адренорецепторы гладкомышечных клеток. Сосудорасширяющие нервные волокна. Расширение сосудов осуществляется нервными волокнами нескольких типов. Среди них парасимпатические вазодилятаторные нервные волокна в составе барабанной струны, языкоглоточного, верхнегортанного нервов, выходящих из продолговатого мозга, расширяющие сосуды слюнных желёз и языка, и в составе тазового нерва из крестцового отдела позвоночника для органов малого таза и наружных половых органов. В своих окончаниях эти волокна выделяют ацетилхолин. Так как область иннервации парасимпатическими волокнами невелика, и они  Рис. 22 Аксон-рефлекс не могут обеспечить расширение сосудов всех частей тела, в организме существуют и другие сосудорасширяющие нервные волокна, перечисленные ниже. В скелетной мускулатуре некоторых животных расширение артерий и артериол происходит с участием симпатических холинэргических волокон, которые в своих окончаниях выделяют в качестве медиатора не норадреналин, а ацетилхолин. В сосудах скелетной мускулатуры человека симпатические волокна оказывают сосудорасширяющее действие, которое достигается через взаимодействие норадреналина с β-адренорецепторами гладкомышечных клеток сосудистой стенки. Сосуды кожи расширяются с помощью чувствительных волокон задних корешков спинного мозга. При химическом или механическом раздражении кожи возникает местная сосудорасширяющая реакция, в основе которой лежит так называемый аксон-рефлекс (рис 22). Расширение сосудов в этом случае связано с тем, что возбуждение от кожных рецепторов распространяется по чувствительным волокнам не только к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатералям к артериолам данного кожного участка (антидромно). В нервном окончании, подходящем к кровеносному сосуду в качестве медиатора выделяется одно из сильных сосудорасширяющих веществ: либо гистамин, либо брадикинин. И, наконец, основной механизм с помощью которого достигается расширения большинства артерий и артериол, состоит в снижении частоты импульсов, посылаемых вазоконстрикторным центром к периферическим сосудам по симпатическим сосудосуживающим волокнам. Базальный тонус сосудов Даже при отсутствии нервных влияний на сосуды в случае их полной денервации продолжает сохраняться остаточный сосудистый тонус, получивший название базального (или мышечного - в отличие от нейрогенного) тонуса. В основе базального тонуса лежит миогенный механизм. Во-первых, это способность гладкомышечных клеток артериол к спонтанной биоэлектрической активности, т.е. к автоматии, и распространению возбуждения от клетки к клетке через плотные контакты. Это приводит к их сокращению и сужению просвета сосуда. Вторая причина - это деполяризация и сокращение гладкомышечных клеток под влиянием растягивающего действия давления крови на стенку сосуда. Базальный тонус наиболее выражен в сосудах органов с высоким уровнем метаболизма в сосудах почек, сердца и головного мозга. На него влияют гуморальные факторы. Клеточные метаболиты углекислый газ, органические кислоты снижают базальный тонус и расширяют сосуды, а вазопрессин, ангиотензин, адреналин, циркулирующие в крови, увеличивают базальный тонус, и сосуды суживаются. Благодаря наличию базального тонуса и способности его к местной саморегуляции сосуды указанных областей могут поддерживать объёмную скорость кровотока на постоянном уровне независимо от колебаний системного артериального давления. Рефлекторная регуляция артериального давления В соответствии с формулой P=Q×R система, осуществляющая контроль артериального давления, должна регулировать величину минутного объёма сердца (Q) и периферического сосудистого сопротивления (R). Такая регуляция осуществляется с помощью специального нервнорефлекторного механизма, называемого барорецептивным (прессорецептивным) рефлексом, информационная часть которого представлена собственными сосудистыми барорецепторами, расположенными в дуге аорты и в каротидном синусе (рис.21). Рецепторы реагируют на степень растяжения стенки сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления. В ответ на каждый систолический скачок давления барорецепторы генерируют залп импульсов, который затухает при диастолическом снижении давления. Чем выше давление крови в этих сосудах, тем сильнее раздражаются барорецепторы, и частота импульсов, посылаемых в сосудодвигательный центр, возрастает, и наоборот. От каротидного синуса в продолговатый мозг импульсы идут по чувствительному синокаротидному нерву (нерв Геринга), а от дуги аорты по аортальному нерву, он же депрессорный нерв (нерв Циона-Людвига). Импульсы направляются в вазомоторный центр, расположенный на дне 4-го желудочка продолговатого мозга, который был открыт Ф.В. Овсянниковым (1871) путём перерезок у животных ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка производилась выше четверохолмия, то АД не изменялось, если между продолговатым и спинным мозгом, то АД снижалось до 70 мм рт.ст. Это говорит о том, что сосудодвигательный центр располагается в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности. В дальнейшем было установлено, что вазомоторный центр состоит из прессорной, депрессорной и кардиоингибирующей зон. |