ПОСОБИЕ. кровообращение 11 н.п.. Физиология кровообращения
 Скачать 10.63 Mb.
|
Рефлекторные влияния на сердечную деятельностьВ процессе жизнедеятельности организма многочисленные раздражители действуют на его интеро- и экстерорецепторы, что вызывает ответные рефлекторные изменения деятельности сердца, которые обычно происходят параллельно с изменением состояния сосудов. Но о регуляции сосудистого тонуса речь пойдёт в следующем разделе, а данный раздел посвящен только рефлекторным изменениям в работе сердца. Наибольшее значение в регуляции сердца имеют собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, которые возникают с прессорецепторов устьев полых вен, механорецепторов предсердий, барорецепторов дуги аорты и каротидных синусов. Импульсы, возникающие в этих рецепторах под действием давления крови, поступают в центры кровообращения продолговатого мозга и других отделов ЦНС. При повышении давления крови в полых венах и в правом предсердии происходит рефлекторное уменьшение тонуса блуждающего нерва и возрастает влияние симпатического нерва. Это вызывает ускорение сердечного ритма и увеличение силы сокращений (рефлекс Бэйнбриджа) (рис.17). Благодаря этому рефлексу предсердия и венозная часть системы предохраняются от чрезмерного переполнения при интенсивном притоке крови к сердцу.  Рис.17. Схема сердечного рефлекса, возникающего с прессорецепторов устьев полых вен Особое значение для регуляции гемодинамики играют рефлексы, возникающие с барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. При внезапном повышении системного артериального давления раздражение барорецепторов усиливается, это вызывает рефлекторное увеличение тонуса блуждающих нервов и урежение сердечного ритма. В результате уменьшается сердечный выброс и снижается общее артериальное давление. В случае падения общего артериального давления, например, при кровопотере, раздражение каротидных и аортальных барорецепторов уменьшается, снижается тонус блуждающего нерва и его тормозное действие на сердце слабеет. В результате происходит увеличение сердечного ритма и минутного объема крови, что приводит к восстановлению системного артериального давления. Наряду с барорецепторами в рефлекторной регуляции кровообращения принимают участие хеморецепторы указанных зон, которые реагируют на изменения напряжения углекислого газа и кислорода в крови. При снижении напряжения кислорода или повышении углекислого газа происходит рефлекторное учащение работы сердца и увеличение артериального давления. Сопряженные кардиальные рефлексы, так называемые, соматовисцеральные, возникают при раздражении рецепторов различных внутренних органов. К числу таких рефлексов относится, например, рефлекс Гольца, проявляющийся в рефлекторном торможении деятельности сердца в ответ на раздражение механорецепторов брюшины. В этом случае афферентные импульсы по чувствительным волокнам достигают бульбарных центров блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам вагуса они направляются к сердцу, вызывая его торможение. Возможность такой реакции сердца необходимо учитывать при проведении операций на органах брюшной полости, т.к. при манипуляциях на брыжейке, кишечнике и других органах происходит раздражении рецепторов брюшины, которое может вызвать рефлекторное ослабление работы сердца. Другим примером сопряжённого соматовисцерального кардиального рефлекса является рефлекс Данини-Ашнера, который выражается в форме брадикардии, возникающей при надавливании на глазные яблоки. В этом рефлексе в результате раздражения механорецепторов глазного яблока и ретробульбарной клетчатки происходит рефлекторное повышение тонуса ядра вагуса и урежение сердцебиения. Сопряжённые кардиальные рефлексы не являются обязательной составной частью рефлекторной регуляции кровообращения, но могут оказывать существенное влияние на его деятельность. Рефлекторные влияния на сердце в естественных условиях всегда происходят с участием отделов ЦНС, лежащих выше продолговатого мозга. К их числу относятся мезенцефалический отдел (голубое пятно и чёрная субстанция), гипоталамус (паравентрикулярное, супраоптическое ядра, маммилярные тела, парасимпатическая и симпатическая области), лимбическая система и кора больших полушарий. Гуморальная регуляция сердца К числу гуморальных регуляторов деятельности сердца, прежде всего, следует отнести катехоламины, выделяемые мозговым веществом надпочечников: адреналин и норадреналин. Как уже указывалось выше, действие этих веществ на сердце осуществляется главным образом через β-адренорецепторы. Под их влиянием происходит усиление входа ионов кальция в кардиомиоциты, усиление энергетического обмена, увеличение сократимости миокарда и потребления кислорода. Гормоны щитовидной железы (Т3, Т4) вызывают увеличение сократимости миокарда, а также способствуют увеличению количества -адренорецепторов в клеточной мембране кардиомиоцитов. Поэтому в присутствии тироксина влияние катехоламинов на сердце усиливается. При избытке тиреоидных гормонов (гипертиреозе) возникает тахикардия и нарушение сердечного ритма. Действие других гормонов на сердце не является специфическим, например, глюко- и минералокортикоидов, глюкагона, ангиотензина и др. В регуляции работы сердца принимают участие местные гуморальные вещества, образующиеся в самом миокарде. К ним относятся гистамин, простагландины, аденозин. Под влиянием гистамина повышается сократимость миокарда, простагландины уменьшают симпатические влияния на сердце и коронарные сосуды, аденозин урежает ритм, снижает скорость проведения возбуждения по проводящей системе и расширяет коронарные артерии. В последние годы активно изучается влияние оксида азота, синтез которого в организме осуществляется повсеместно, на насосную функцию сердца. Показано, что он образуется во всех клетках сердца: кардиомиоцитах, эндокарде, эндотелии коронарных сосудов, во внутрисердечных нервных ганглиях. В опытах на крысах показано, что NO вызывает урежение ритма сердца, снижение ударного объёма, увеличение длительности PQ на ЭКГ. Эффекты достигаются благодаря тому, что оксида азота оказывает модулирующее влияние на выделение сердечных медиаторов из симпатических и парасимпатических нервных окончаний. Кроме того, оксид азота, является сильным вазодилятатором. Он вызывает расширение коронарных сосудов, улучшая тем самым кровоснабжение миокарда. Возрастные особенности регуляции 1. У плода, и новорожденных детей регуляция сердечной деятельности осуществляется главным образом симпатической нервной системой. Тонус симпатических нервов поддерживается во внутриутробном периоде за счет некоторой гипоксии плода, а у новорожденных - за счет афферентной импульсации с рецепторов кожи, внутренних органов, а главное, с рецепторов мышц (проприорецепторов). Блуждающий нерв в отличие от взрослых людей, не оказывает регулирующего влияния на работу сердца. Об этом свидетельствуют результаты перерезки нервов у животных. После перерезки ритм сердечных сокращений остается неизменным. Это связано с отсутствием тонуса их ядер. Тонус ядер блуждающих нервов появляется при возникновении первой антигравитационной реакции новорожденных (умение держать головку) в 3-4-месячном возрасте. Заметное урежение сердечного ритма возникает в связи с реализацией позы стояния в возрасте 1 года. К трём годам тонус блуждающего нерва приближается к уровню взрослых людей. 2. Изменение типа регуляции сопровождается следующими изменениями работы сердца; а) замедляется сердечный ритм б) удлиняется диастола, а в связи с этим увеличивается сила сердечных сокращений (закон Франка-Старлинга). Это, в свою очередь, приводит к увеличению адаптационных возможностей сердца. 3. В связи с изменением типа регуляции и установлением функциональных реципрокных взаимоотношений между ядрами блуждающего нерва и дыхательным центром, у детей и подростков появляется дыхательная аритмия. Во время выдоха тонус блуждающего нерва повышается, что приводит к замедлению сердечного ритма во время вдоха, напротив, частота сердцебиения возрастает. 4, В период полового созревания, когда вновь происходит нейрогуморальная перестройка организма, у подростков может возникнуть функциональная экстрасистолия. Задания для самостоятельной работы I. Общие положения 1. Величина минутного объема крови ( МОК= ), укажите от каких параметров она зависит и напишите формулу. 2. Для понимания клеточных механизмов регуляции работы сердца необходимо вспомнить: 1) роль ионов кальция в работе сердца: а) ..... б) ..... в) .....
II. Механизмы регуляции работы сердца Первый уровень: саморегуляция миогенная 1. гетерометрическая. Дайте краткое определение, опишите молекулярные механизмы закона Франка — Старлинга. 2. гомеометрическая. Нарисуйте ПД кардиомиоцита в норме и его изменение при увеличении давления в аорте. Второй уровень: внутрисердечная нервная регуляция 1. Нарисуйте схему внутрисердечной рефлекторной дуги. Обратите внимание на порог возбудимости адрено- и холинорецепторов. 2. Напишите в чем отличия гетерометрической миогенной регуляции от внутрисердечной рефлекторной? Третий уровень: центральная регуляция работы сердца 1. Заполните таблицу:
2. Гемодинамические рефлексы. Нарисуйте схему рефлекторной дуги с барорецепторов аорты и каротидных синусов, укажите названия афферентных и эфферентных нервов. Подумайте, как изменится тонус ядра блуждающего нерва ( +, - ) и соответственно сила и частота сердечных сокращений при увеличении давления в дуге аорты. Обозначьте эти изменения стрелками. 3. Нарисуйте схему рефлекторной дуги с барорецепторов полых вен. Напишите, как изменяется сила и частота сердечных сокращений при увеличении давления в полых венах. Вопросы для самостоятельной работы
Ситуационные задачи
Занятие 4 ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ. КРОВООБРАЩЕНИЕ В КАПИЛЛЯРАХ Вопросы к занятию: 1.Функциональные отделы сосудистого русла. 2.Условия возникновения давления крови в сосудах. Величина давления в различных отделах сосудистого русла. 3.Систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее давление. 4.Минутный объём кровотока (МОК), факторы, влияющие на его величину. 5. Сопротивление сосудов (R), факторы, влияющие на его величину. Динамика изменения сопротивления и давления по ходу сосудов. 6. Особенности венозного кровообращения, роль гидростатического фактора. Условия возврата венозной крови к сердцу. 7.Кровообращение в капиллярах: а/ строение микроциркуляторного русла. Общее количество и количество функционирующих капилляров; б/ ёмкость всех капилляров. Механизм открытия и закрытия (мерцание) капилляров; в/ механизмы обмена жидкости и веществ в капиллярах между кровью и тканями; г/ особенности регуляции капиллярного кровообращения. Дополнительные вопросы для студентов педиатрического факультета 1.Причины увеличения периферического сопротивления сосудов в процессе роста ребенка. 2.Величина артериального давления у детей различного возраста. Факторы, способствующие повышению давления, по мере взросления. Функциональные отделы сосудистого русла По функциональному значению в сосудистой системе можно выделить следующие основные отделы: 1.Компрессионный отдел - аорта и крупные артерии, сосуды эластического типа с упруго-растяжимыми стенками. Указанные сосуды растягиваются поступающей из сердца кровью во время систолы, сглаживая систолические волны, а во время диастолы спадаются, тем самым поддерживая давление крови и подталкивая её в артериолы и капилляры. 2. Стабилизаторы артериального давления - артерии среднего диаметра с выраженной мышечной стенкой. Отдел, в котором начинает возникать выраженное сопротивление движению крови. 3.Резистивный отдел - концевые артерии и артериолы, сосуды с хорошо выраженной мышечной стенкой. Артериолы ввиду малого их диаметра создают основное сопротивление току крови и не дают ей быстро оттекать в дистальные отделы. Это позволяет поддержать артериальное давление на достаточном уровне даже во время диастолы. 4.Обменный отдел - капилляры, где происходит обмен дыхательными газами, жидкостью и другими веществами между кровью и тканями. 5.Шунтирующие сосуды - артерио-венозные анастомозы, при необходимости обеспечивающие сброс крови из артериальной системы в венозную, минуя капилляры. 6.Ёмкостные сосуды - вены, обладающие большой растяжимостью и содержащие до 80% крови. Обеспечивают венозный возврат крови к сердцу. Условия создания давления в сосудистой системе Рассмотрев функциональное значение различных отделов сосудистого русла, можно сделать вывод об условиях, необходимых для создания и поддержания давления крови и непрерывного кровотока в сосудистой системе. Несмотря на то, что кровь из сердца поступает только во время систолы, давление в системе сохраняется также во время диастолы, и кровь не прерывает своего движения. Этому служит: 1.нагнетательная работа сердца; 2.эластические свойства крупных сосудов - аорты и артерий, и 3.наличие периферического сосудистого сопротивления. Объяснения значения второго и третьего факторов смотри выше. Артериальное давление является одним из важнейших показателей гемодинамики и наиболее часто исследуется в клинике. На практическом занятии Вы познакомитесь с аускультативным методом измерения артериального давления по Короткову Н.С. Максимальное давление, которое возникает в результате систолы, называется систолическим артериальным давлением, а минимальное значение в диастолу - диастолическим давлением. У молодого человека нормальное систолическое давление составляет 110-120, а диастолическое 70-80 мм рт.ст. Разность между систолическим и диастолическим называется пульсовым давлением. Пульсовое давление, при прочих равных условиях пропорционально количеству крови, выбрасываемому сердцем при каждой систоле. Кроме уже указанных параметров, определяют ещё среднее артериальное (или среднее динамическое) давление, которое обеспечивает гемодинамический эффект. Для центральных артерий его можно считать равным средней арифметической величине систолического и диастолического давлений, или сумме диастолического и половины пульсового давления (80+20=100 мм рт. ст.). В одной и той же артерии среднее давление в отличие от систолического и диастолического в покое и при физической нагрузке представляет собой сравнительно постоянную величину и не отклоняется более чем на 3-4 мм рт.ст. Основные показатели гемодинамики Гемодинамика изучает механизмы движения крови в сердечно-сосудистой системе. Она является частью гидродинамики, раздела физики, изучающего движение жидкостей. Гемодинамика определяется двумя силами: давлением - P, которое оказывает влияние на жидкость и сопротивлением - R, которое она испытывает при трении о стенки сосудов и вихревых движениях. Непосредственной причиной движения крови по сосудам является разность давлений, создаваемая работой сердца на артериальном и венозном концах сосудистой системы. Эффективность работы сердечно-сосудистой системы оценивается минутным объёмом кровотока (МОК), т.е. количеством крови, протекающим через сосуды за минуту. Согласно законам гидродинамики, количество жидкости - Q, протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале – P1 и конце трубы – P2 и обратно пропорционально сопротивлению току жидкости - R:  Если применить это уравнение к большому кругу кровообращения, то следует иметь в виду, что давление в месте впадения полых вен в сердце близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать как:  Где Q - количество крови, изгнанное сердцем в минуту, P - величина среднего давления в аорте, R- величина сосудистого сопротивления. Из этого уравнения следует, что P = Q х R., т.е. давление тем больше, чем больше объём крови выбрасывается сердцем в аорту в минуту и чем больше величина периферического сопротивления. МОК всей артериальной или венозной системы численно равен минутному объёму сердца. В покое эта величина составляет 5 литров в минуту. В стационарном состоянии количество крови, оттекающее в минуту от сердца в аорту, или легочный ствол, равно количеству крови, возвращающемуся к сердцу через полые, или лёгочные вены. В любом месте артериальной или венозной системы, если иметь в виду общее сечение указанных сосудов в целом, минутный объём в каждый данный момент будет одинаков, т.е. те же 5 литров. Общий МОК складывается из суммы минутных объёмов всех органов, величина которых различна. Для увеличения кровотока активно функционирующего органа в пределах того же самого общего МОК надо уменьшить кровоток других органов, которые в данный момент находятся в состоянии покоя. Такое перераспределение кровотока в сосудистой системе осуществляется путём изменения периферического сосудистого сопротивления. В активно функционирующем органе сосуды расширяются, а в остальных суживаются. В итоге функционирующий орган получает больше крови. Протекая по трубке, жидкость преодолевает сопротивление, которое возникает вследствие внутреннего трения частиц жидкости между собой и о стенку трубки. Из формулы Пуазейля следует, что сопротивление будет тем больше, чем больше вязкость жидкости, чем длиннее трубка и чем уже её диаметр. Формула Пуазейля  Где η - коэффициент вязкости, l - длина трубки и r - радиус. Очень важно обратить внимание на то, что величина сопротивления в большей степени зависит от изменений диаметра сосудов, чем длины пройденного пути, и сопротивление обратно пропорционально четвёртой степени радиуса трубки. Из этого следует, что при увеличении диаметра сосуда в два раза, гидродинамическое сопротивление, уменьшится в 16 раз. Во столько же раз увеличится объёмный кровоток. Учитывая эти взаимоотношения, ясно, что при местных или системных приспособительных реакциях сосудистого русла, как уже было сказано выше, главную роль в регуляции давления и объёмной скорости кровотока играют изменения радиуса сосудов. По мере удаления от начала аорты, сопротивление сосудов всё время увеличивается, т.к. диаметр каждого сосуда (артерия, артериола, капилляр) становится всё меньше. В каком же отделе сосудистой системы кровь встречает наибольшее сопротивление для движения? Наибольшим сопротивлением из всех сосудов обладают артериолы. Они имеют просвет почти такой же узкий как капилляры, но значительно длиннее их, и скорость течения крови в них значительно выше. При прочих равных условиях сопротивление будет тем больше, чем больше скорость тока крови в сосудах, т.к. при этом возрастает внутреннее трение. Если на продвижение крови в крупных и средних артериях расходуется 10% энергии сердца, то 85% расходуется на продвижение крови в артериолах и капиллярах. Артериолы обладают толстой мышечной стенкой, с помощью которой меняется их просвет, и они являются главным регулятором уровня общего артериального давления. Сеченов И.М. называл артериолы кранами сердечно-сосудистой системы. Открытие этих кранов увеличивает приток крови в капилляры соответствующей области, улучшая местное кровообращение, а закрытие резко ухудшает кровообращение данной сосудистой зоны. Итак, артериолы играют двоякую роль в кровообращении: 1) участвуют в поддержании необходимого уровня общего артериального давления, создавая основное сопротивление движению крови; 2) участвуют в регуляции величины местного кровотока через тот или иной орган, изменяя свой диаметр. Динамика изменения давления и общего сопротивления в разных отделах сосудистого русла показана на рис. 18. В артериальной части сопротивление медленно возрастает. На отрезке от мелких артерий до капилляров оно резко увеличивается за счет уменьшения диаметра артериол. В капиллярной части оно возрастает более медленно и совсем медленно в венах. Обратите внимание, что, несмотря на то, что диаметр вен увеличивается по сравнению с капиллярами, рост сопротивления продолжается. И это происходит за счёт значительного увеличения длины пройденного пути – L. Кривая изменения среднего давления показывает, что оно имеет значительную величину в аорте - 100мм рт. ст., и круто снижается на участке, где больше всего возрастает сопротивление, т. е. в артериолах. И давление здесь снижается почти на 50%. Так, на входе в артериолы давление около 80, а на выходе около 35 мм рт.ст. В венах происходит дальнейшее снижение давления и в крупных венах, проходящих в грудной полости, оно может достигать -3 мм.рт.ст., что связано с отрицательным давлением в плевральной полости.  Рис.18 . Соотношение между давлением Р и общим сопротивлением R в различных отделах сосудистой системы 1 – аорта, 2 - артерии и артериолы, 3 –капилляры, 4 - полые вены. Линейная скорость. Зная объёмную скорость кровотока, можно рассчитать линейную скорость движения частиц крови, которая выражается в см в сек.   Рис. 19. Средняя линейная скорость тока крови в разных частях сосудистой системы В центре сосуда линейная скорость частиц максимальна, около стенки сосуда она минимальна в связи с трением частиц о стенку. Линейная скорость в различных сосудах неодинакова (рис. 19). Скорость движения крови зависит от общей ширины данного отдела сосудистого русла. В кровеносной системе самым узким местом является аорта. При разветвлении артерий суммарный просвет всех ветвей больше просвета разветвившейся артерии. Наибольшее расширение русла отмечается в капиллярной сети: общий просвет всех капилляров в 500-600 раз больше просвета аорты. Соответственно, кровь в капиллярах движется в 500-600 раз медленнее, чем в аорте. Так в аорте линейная скорость составляет 20-50 см в сек., а в капиллярах 0,5 мм в сек. В венах линейная скорость снова возрастает, т.к. суммарный просвет сосудистого русла снова суживается. В связи с тем, что кровь выбрасывается сердцем отдельными порциями, кровоток в артериях имеет пульсирующий характер, поэтому линейная и объёмная скорости непрерывно меняются, а в капиллярах и венах пульсации отсутствуют и кровоток постоянен. В превращении пульсирующего кровотока в постоянный имеют значение свойства артериальной стенки. В сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы затрачивается на растяжение аорты и крупных артерий, которые образуют эластическую или компрессионную камеру. Поступающий сюда значительный объём крови растягивает её. При этом кинетическая энергия, развиваемая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения растянутых артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий спадаются и проталкивают кровь в капилляры, поддерживая в них кровоток во время диастолы. Скорость кругооборота крови. Время полного кругооборота - это время, за которое кровь проходит большой и малый круг кровообращения. При частоте сердечных сокращений 70-80 в минуту кругооборот крови происходит за 20-23 секунды. На полный кругооборот тратится 27 систол сердца. 1/5 времени полного кругооборота крови приходится на прохождение крови по малому кругу кровообращения, 4/5 - по большому кругу. При напряжённой мышечной работе, когда требуется значительное увеличение минутного объём крови, скорость кругооборота возрастает. При тяжёлых расстройствах сердечной деятельности скорость кругооборота крови замедляется и может доходить до 63 секунд. Особенности кровотока в венах В различных участках сосудистой системы кровь распределяется в соответствии с направлением силы тяжести, называемой в кровообращении гидростатическим фактором. Так, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное, кровь в силу тяжести могла бы задерживаться в венах нижних конечностей и растягивать их, т.к. венозные сосуды имеют стенки со слабо развитыми мышцами. В норме после часового стояния объём нижних конечностей увеличивается почти на 4% по сравнению с объёмом в лежачем положении. Таким образом, гидростатический фактор создаёт затруднение для кровотока в нижней половине туловища. У здорового человека имеются механизмы, противодействующие гидростатическим силам. Ниже перечисленные факторы способствуют возврату крови к сердцу. 1. Кинетическая энергия, сообщаемая крови сердцем во время систолы. 2.Присасывающее действие грудной клетки и сердца. Существующее в плевральной полости отрицательное давление оказывает присасывающее действие, которое облегчает поступление крови из периферических вен в грудные, что особенно заметно во время вдоха, когда внутриплевральное давление ещё больше снижается. Кровь из вен присасывается и сердцем во время диастолы вследствие падения давления в правом предсердии. 3.Тонус сосудистой мышечной стенки, проявляющийся в констрикции венозных сосудов, регулируемый нервными и гуморальными влияниями. 4.Сокращения скелетной мускулатуры (так называемый периферический мышечный насос), способствующие «выжиманию» крови из вен. 5. Венозные клапаны, препятствующие обратному току крови. Уровень центрального венозного давления (ЦВД), т.е. давления в правом предсердии, оказывает существенное влияние на величину венозного возврата крови к сердцу. При понижении давления в правом предсердии от 0 до - 4 мм рт. ст. приток венозной крови возрастает на 20-30%. При падении ниже - 4 мм рт. ст. полые вены начинает спадаться. При повышении давления в правом предсердии на 1 мм рт.ст. венозный возврат снижается на 14%. ЦВД обычно измеряется в мм вод. ст. Средняя величина ЦВД у здоровых людей в условиях мышечного покоя составляет от 40 до 120 мм вод. ст. При вдохе ЦВД уменьшается за счёт падения плеврального давления и дополнительного растяжения правого предсердия. Это способствует более быстрому наполнению предсердий. При выдохе ЦВД растёт и венозный возврат к сердцу уменьшается. При операциях на сердце с использованием искусственного кровообращения, важно следить за величиной ЦВД, т.к. оно даёт представление о величине венозного возврата и является одним из критериев для контроля достаточности перфузии сердца. кровообращение в КапиллярАХ Капилляры наиболее важный отдел кровеносной системы, т.к. именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Совокупность сосудов от артериол до венул составляет микроциркуляторное русло. В него входят метартериола, магистральные капилляры и капиллярные сети (рис.20).  Рис.20. Схема микроциркуляторного русла Обменные процессы в капиллярах. Наибольшую роль в обмене жидкостью и растворёнными веществами между кровью и межклеточной жидкостью играет двусторонняя диффузия, которая осуществляется под действием диффузионных, фильтрационных и осмотических сил. Скорость диффузии очень высока. Таким образом, жидкая часть плазмы и межклеточная жидкость постоянно «перемешиваются». Водорастворимые вещества, такие как ионы и глюкоза, диффундируют через заполненные водой поры в мембране эндотелиальных клеток. Если принять проницаемость капиллярной стенки для воды за 1, то относительная проницаемость для глюкозы составит 0,6, а для белка альбумина 0,0001. Крупные молекулы могут переноситься путём пиноцитоза. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, спирт, а также кислород и углекислый газ. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством описаны Старлингом (рис.21). Основной силой, под влиянием которой происходит переход жидкой части плазмы через капиллярную стенку в окружающие ткани, является давление крови в артериальной части капилляра (гидростатическое давление) -- Ргк = 32 мм рт. ст. Ему противодействует онкотическое давление белков плазмы Рок = 25 мм рт.ст. На величину фильтрации влияют также гидростатическое и онкотическое давление интерстициальной жидкости, окружающей капилляр (Ргт = 3 мм рт.ст. и Рот = 5 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции препятствует, а онкотическое способствует фильтрации из капилляра. Pф = Pгк – Pок – Pгт + Pот Рф фильтрационное давление, Ргк гидростатичекое давление крови, Рок онкотическое давление крови, Ргт гидростатическое давление интерстициальной жидкости, Рот онкотическое давление в окружающих тканях. Таким образом, эффективное фильтрационное давление на артериальном конце капилляра составляет: Рф = 32 25 3 + 5 = 9 мм рт.ст. При прохождении по капилляру кровь тратит энергию на преодоление сопротивления, и на венозном конце капилляра давление крови снижается до 15 мм рт.ст., а онкотическое давление плазмы почти не меняется. В результате создаётся реабсорбционная сила, под влиянием которой профильтровавшаяся жидкость возвращается из интерстициального пространства в капилляр: P реабс. = 15 25 3 + 5 = 8 мм рт.ст. Под действием фильтрационного давления примерно 0,5% объёма плазмы, протекающей через каждый капилляр, переходит в интерстициальное пространство. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах составляет 14 мл в минуту или 20 литров в сутки. Так как реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, только 90% от профильтровавшегося объёма плазмы реабсорбируется в венозном конце капилляра. Остальная жидкость удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды.  Рис.21. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством. Фильтрация возрастает при увеличении артериального давления и при снижении онкотического давления плазмы и наоборот снижается при уменьшении давления крови или возрастании онкотического давления белков плазмы. Регуляция кровообращения в капиллярах Прежде всего, необходимо отметить важную особенность работы капилляров, которая заключается в том, что из общего числа имеющихся капилляров в каждый данный момент функционирует только часть. В связи с тем, что общая ёмкость всех капилляров составляет около 7 литров, тогда как циркуляторный объём крови значительно меньше 5 литров, | ||||||||||||||||||||