1. ТЕОРИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КРОВИ. Функции крови
 Скачать 1.88 Mb.
|
|
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КРОВИ Кровь и лимфа, как и все образующиеся из мезенхимы ткани, состоят из форменных элементов и межклеточного вещества. Из форменных элементов только лейкоциты являются клетками, а эритроциты и тромбоциты относятся к постклеточным структурам. Межклеточное вещество представлено плазмой, имеющей жидкую консистенцию, оптимально соответствующую функциям крови. Соотношение форменных элементов и плазмы в норме равно 40:60 и называется гематокритом. Этот показатель включен в состав гемограммы и характеризует степень сгущения или разжижения крови. Его определение широко используется в клинике. Кровь как ткань входит в состав так называемой функциональной системы крови, которая помимо самой крови включает органы кроветворения и органы кроверазрушения. ФУНКЦИИ КРОВИ 1. Транспортная функция. Эта функция включает в себя целый ряд частных функций атрофическая функция заключается в транспорте питательных веществ из мест всасывания и накопления к клетками тканям 2) дыхательная функция состоит в переносе кислорода из легких к клетками тканями углекислого газа от тканей к легким 3) экскреторная функция заключается в переносе конечных продуктов из тканей к органам выделения коже, почками участии в их выведении из организма с потоми мочой (пот и моча являются своеобразными фильтратами плазмы крови регуляторная функция состоит в том, что с кровью транспортируются гормоны, медиаторы, цитокины и другие биологически активные вещества, регулирующие функции клеток, тканей и органов терморегуляционная функция заключается в переносе тепла, его распределении между органами и выделении во внешнюю среду. Кровью транспортируются также микроорганизмы и их токсины. 2. Защитная функция. Клетки крови участвуют в иммунных и воспалительных реакциях. 3. Гомеостатическая функция основывается на рассмотренных предыдущих функциях и заключается в сохранении и поддержании постоянства внутренней среды метаболического, энергетического, кислотно-щелочного, осмотического, температурного, антигенного и т.д. гомеостаза. 4. Интегративная функция. Циркулируя по всему организму, кровь обеспечивает связь всех его частей в единое целое. СТРОЕНИЕ КРОВИ Плазма. Это межклеточное вещество крови жидкой консистенции. Состав плазмы такой 90% воды 9% органических веществ (белки альбумины, глобулины (α, β, γ), липопротеины, хиломикроны, фибриноген, протромбин, компоненты комплемента; углеводы 1% минеральных веществ. Хиломик- роны являются частицами около 3 мкм, образуются в эпителиоцитах тонкой кишки и состоят из триглицеридов, фосфолипидов, протеинов, эфиров хо- лестерола и холестерола. Белки плазмы крови продуцируются печенью, за исключением глобулинов, синтезируемых плазмоцитами. Белки крови создают ее вязкость, онкотическое давление греч. о – объем, размер, обеспечивают коагуляцию крови и разрушение тромба, выполняют защитные (иммуноглобулины, комплемент и др) и транспортные функции. Онкотическое давление – осмотическое давление, создаваемое белками в коллоидном растворе. Белки крови плохо проходят через стенки микрососудов в тканевую микросреду, в связи с чем создают в них повышенное коллоидно-осмотическое давление и удерживают жидкость всосу- дах. При голодании снижаются концентрация белков в плазме крови, онко- тическое давление и возникают отеки (голодные отеки. Форменные элементы крови подразделяются натри вида эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты. Для изучения форменных элементов крови используют мазки, окрашенные азур-2- эозином или другими красителями. На рис. 7.1 представлена схема строения форменных элементов крови. ЭРИТРОЦИТЫ. Это безъядерные красные кровяные элементы, иногда называемые клетками. На самом деле они являются постклеточными структурами, поскольку не содержат ядра и органелл, характерных для обычных клеток. Большинство эритроцитов имеет форму двояковогнутого диска (диско- циты). Эта форма характерна для полноценных молодых и зрелых эритроцитов. Благодаря дисковидной форме происходит увеличение поверхности эритроцита по сравнению со сферической в 1,5 раза, ион на значительно большей площади тесно контактирует с эндотелием капилляров. Существенно уменьшается также диффузионное расстояние для газов, создаются возможности, во-первых, для увеличения размера эритроцитов без их разрыва (до определенных пределов) в гипотонической среде, во-вторых - для обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры. Дисковидная форма эритроцитов поддерживается благодаря деятельности осмотических насосов, создающих определенный уровень осмотического давления, и цитоскелету. Могут встречаться также сферические эритроциты - сфероциты, эритроциты с зазубренными краями - эхиноци- ты (клетки-репьи), серповидные эритроциты, дакроциты (каплевидные эритроциты, стоматоциты эритроциты куполообразной формы, пла- ноциты (плоские эритроциты) и др. Сферическая форма характерна для стареющих эритроцитов, а также при врожденном сфероцитозе. Такие эритроциты неустойчивы к деформации, колебаниям осмотического давления, другим воздействиями подвергаются массивному разрушению. Серповидные эритроциты наблюдаются при серповидноклеточной анемии, обусловленной аномалией гемоглобина. При ней в результате мутации гена нормальный гемоглобин HbA заменяется патологическим гемоглобином S (HbS). Серповидные эритроциты также нестойки и имеют малую продолжительность жизни. Наличие в крови эритроцитов разной формы называется пойкилоцитозом. При старении эритроциты превращаются в микросфероциты. Это превращение может происходить двумя путями путем кренирования и путем инвагинации. Кренирование – уменьшение размеров эритроцитов за счет отпочковывания от них мелких пузырьков, а при инвагинации эритроциты уменьшаются за счет впячивания участков плазмолеммы внутрь с последующим их отделением (Рис. 7.2). При ряде патологических состояний (инфекции, пороки сердца, ишече- ская болезнь сердца и др) в микрососудах, главным образом в капиллярах, наблюдается остановка кровотока – стаз лат. stasis – остановка. При этом эритроциты выстраиваются в виде монетных столбиков. Крайним вариантом стаза является сладж-феномен англ. sludge – тина. В этом случае отмечается слипание форменных элементов крови и резкое увеличение вязкости крови. Длительный стаз из-за нарушения трофики тканей может привести к некрозу. Эритроциты имеют диаметр 7-8 мкм и толщину 2 мкм. Такие эритроциты называются нормоцитами. В крови содержится также небольшое количество макроцитов с диаметром до 10 мкм, гигантоцитов диаметр их составляет 12 мкм и более, микроциты с диаметром 6 мкм. Появление в крови эритроцитов различной величины называется анизоцитозом. Рис. 7.1. Строение крови человека эритроциты 2 – ней- трофильные сегментоядерные лейкоциты 3 – эозинофильный сегментоядерный лейкоцит 4 - базофильный сегментоядерный лейкоцит 5 – большой лимфоцит (встречаются только у новорожденных в детском возрасте- средний лимфоцит 7 – малый лимфоцит 8 – моноцит тромбоциты (кровяные пластинки) Количество эритроцитов в крови у мужчин составляет х л, у женщин - х л. Большее количество эритроцитов у мужчин обусловлено стимулирующим влиянием на эри- тропоэз андрогенов. Снижение числа эритроцитов называется эритропенией, или малокровием, тогда как увеличение - эритро- цитозом. Эритропения наблюдается при острой или хронической кровопотере, нарушении эритропоэза, а эритроцитоз – при хронической гипоксии, обусловленой, например, длительным нахождением в высокогорных условиях. Существует самостоятельное заболевание, связанное с избыточной продукцией эритроцитов красным костным мозгом и обусловленное опухолевым пролиферативным процессом, наиболее выраженном в эритроцитар- ном ростке (эритремия, полицитемия, болезнь Вакеза). При этом заболевании количество эритроцитов может достигать х л. Это ведет к увеличению гематокрита, вязкости крови, тромбообразованию и кровоизлияниям. Эритроциты имеют характерную ультраструктуру (Рис. 7.3). Каждый эритроцит ограничен плазмолеммой толщиной 20 нм, которая обладает избирательной проницаемостью для веществ. Снаружи плазмолемма покрыта гликокаликсом, который содержит антигены Аи В, определяющие группы крови. Под плазмолеммой эритроцита находятся компоненты цитоскелета. Он образован двумерной гибкой сетью филаментов, состоящих из белка спектрина. Спектрин формирует две закрученные наподобие веревки цепи ( и ). Цепи связаны между собой при помощи актина и белка полосы 4.1. Это так называемые узлы. Рис. 7.2. Схема образования микро- сфероцитов путем кренирования и инвагинации при старении эритроцитов. Кренирование дискоцитов связано с отделением от них участков цитоплазмы, окруженных плазмолеммой. Образующиеся эхи- ноциты постепенно уменьшаются в размерах и превращаются в микро- сфероциты. При инвагинации вначале образуется стоматоцит куполообразной формы, а затем участки его плазмолеммы впячиваются вглубь, как это происходит при эн- доцитозе. Постепенное уменьшение размеров стоматоцитов также ведет к образованию микросфероцита, несколько отличающегося построению и форме от такового при кре- нировании (по Т. Фуджи из Ю.И. Афанасьева и соавт., 1999) В свою очередь, узлы при помощи белка анкирина пришиты к трансмембранному рецепторному белку полосы 3, который может прикрепляться к трансмем- бранному белку-рецептору гликофорину. Белок полосы 3 и гликофорин являются гликопротеинами, углеводные цепи которых формируют основную часть гликокаликса, причем только гликофорин содержит антигенные детерминанты- агглютиногены системы АВ0. Некоторые гликофорины являются рецепторами для микроорганизмов. Связываясь сними, микроорганизмы транспортируются к тканям-мишеням. Благодаря цитоскелету эритроцит способен к значительной деформации. В состоянии покоя спектриновые цепи закручены равномерно, а при деформации раскручиваются в одних участках и еще сильнее закручиваются в других. Это ведет к обратимому изменению формы эритроцита. Однако при резкой деформации связи элементов цитоскелета между собой и с плазмолеммой могут разорваться, и тогда эритроцит теряет способность к возвращению к первоначальной форме. Дефекты белков цитоскелета лежат в основе их повышенного разрушения при старении, а также ряде заболе- Рис. 7.3. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита (по Ю.И. Афанасьеву и соавт., 1999) А – схема 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спек- трин (α- и β - цепи 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс актин. Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе 1 – плазмолемма; 2 – цитоскелет ваний (сфероцитозе, серповидноклеточной анемии и др. При точечной мутации гена, кодирующего спектрин, наблюдается так называемый пиропойкилоци- оз – появление в периферической крови эритроцитов измененной формы. Основную массу эритроцита составляет гемоглобин, который занимает от его внутреннего содержимого. При электронной микроскопии он выявляется в виде очень плотных гранул размером 4-5 нм, а в световом микроскопе обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Кроме гемоглобина, в цитоплазме находится доводы, глюкоза (основной источник энергии, АТФ и ферменты, в основном гликолитические и пентозофосфатного пути. Могут также встречаться единичные мелкие мембранные пузырьки. Другие органеллы в эритроците отсутствуют, он утрачивает их в процессе дифференцировки. Гемоглобин - дыхательный пигмент эритроцита. Он состоит из белка глобина и железосодержащей части - гема. Гем легко присоединяет кислород, в результате чего гемоглобин превращается в оксигемоглобин. Это происходит в капиллярах легкого, где имеется высокое парциальное давление кислорода (до 100 мм рт.ст.). В гемокапиллярах органов и тканей давление кислорода существенно меньше, составляет 40 мм рт.ст., поэтому там происходит диссоциация оксигемоглобина на кислород и гемоглобин. Из гемокапилляров кислород легко поступает в ткани, потому что в них давление кислорода еще меньше - 20 мм рт.ст. Углекислый газ также может транспортироваться в связанной с гемоглобином форме, но большая его часть в эритроците связывается с водой с образованием углекислоты. В легких она расщепляется доводы и углекислого газа, который выделяется в плазму, а затем в выдыхаемый воздух. Связанный с углекислым газом гемоглобин называется карбгемоглобином. Если связывание гемоглобина с кислородом и углекислым газом является обратимым, то с угарным газом карбоксигемоглобин) оно необратимое. Поэтому образование карбоксигемоглобина существенно снижает транспорт гемоглобином кислорода, что ведет к гипоксии и смерти. Рис. 7.4. Электронномикроскопи- ческое строение эритроцитах А – трансмиссионная электронная микроскопия в цитоплазме видна мелкая зернистость, образованная гемоглобином (по Э.И. Терентье- вой и З.Г. Шишковой); Б – разновидности эритроцитов человека 1 – дискоциты, х 2 – дискоцит, х 3 – стомато- цит, х 4 – ретикулоцит, х по Л.Д. Крымскому и соавт.) Около 4% гемоглобина эритроцитов связывается с глюкозой. Такой гемоглобин называется гликозилирован- ным. Его количество увеличивается при сахарном диабете пропорционально содержанию в крови глюкозы. Определение содержания такого гемоглобина является важным диагностическим тестом. В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз. В гипертонической среде они, наоборот, отдают воду и сморщиваются (плазмолиз. При стоянии крови, полученной путем пункции, происходит оседание эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) в норме составляет 4-12 мм/час. Увеличение данного показателя происходит при инфекционных, воспалительных и онкологических заболеваниях, поэтому его определение имеет важное диагностическое значение. Наряду со зрелыми эритроцитами в крови могут быть незрелые эритроциты- ретикулоциты. Они имеют сферическую форму, а в их цитоплазме при специальной окраске крезиловым или метиловым синим выявляется сеть - ретикулум. Она представляет собой остатки органелл (небольшое число свободных рибосом, митохондрий, центриоль, элементы комплекса Гольджи). Благодаря наличию сети молодые эритроциты и названы ретику- лоцитами. Из-за своей сферической формы ретикулоциты в функциональном отношении значительно менее активны, чем зрелые эритроциты, однако, тем не менее, способны транспортировать газы. При созревании ретику- лоцитов в них завершается оформление цитоскелета, утрачиваются остатки органелл и ряд рецепторов, возрастает содержание гемоглобина. Поскольку при обычной гематологической окраске (азур-2-эозином) ретикулоциты не отличаются от зрелых эритроцитов, то определение их числа специальным окрашиванием имеет большое значение для выявления скрытой анемии. В норме число ретикулоцитов равно 1-2% от всех эритроцитов, повышено у новорожденных (дои детей первого года жизни. Их количество возрастает также при кровотечении, массивном гемолизе и при подъеме на высоту. Время жизни эритроцитов в крови составляет 100 - 120 суток, после чего они разрушаются в селезенке, печени или красном костном мозге. При этом в костном мозге железо захватывается особым видом макрофагов (клетками-кормилками), которые передают его вновь образующимся эритроцитам. Разрушение старых эритроцитов осуществляется следующим образом. Вначале осуществляется распознание старых или поврежденных эритроцитов. Этот процесс является рецепторноопосредованным. У измененных эритроцитов происходит изменение поверхностного рецепторного аппарата. Оно обусловлено как изменениями со стороны цитоскелета, таки со стороны метаболизма стареющих эритроцитов. Эти изменения способствуют связыванию гемоглобина с трансмембранным белком полосы 3, что приводит к агрегации последнего с образованием кластеров. Поскольку образование кластеров ведет к изменению антигенные свойств эритроцитов, внеклеточными участками их рецепторов связываются антитела иммуноглобулины. Такие меченые антителами эритроциты распознаются и уничтожаются макрофагами указанных выше органов. ФУНКЦИИ ЭРИТРОЦИТОВ. 1. Дыхательная функция заключается в переносе кислорода в ткани и углекислого газа от тканей в легкие. 2. Регуляторная и защитная функции обусловлены тем, что эритроциты способны осуществлять транспорт на своей поверхности различных биологически активных, токсических веществ, защитных факторов, аминокислот, токсинов бактерий, антигенов, антител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антиген-антитело, поэтому они пассивно участвуют в иммунных реакциях. ТРОМБОЦИТЫ (КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ. Кровяные пластинки Рис. 7.5) представляют собой свободно циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Таким образом, они являются постклеточными структурами Рис. 7.5. Строение тромбоцитов поданным световой (Аи электронной микроскопии (Б А 1 – тромбоциты а – грануломер (хромомер), 2 – гиаломер; 2 – эритроциты 3 – нейтрофильные лейкоциты 4 – эозинофильный лейкоцит Б 1 – плазмолемма; 2 – кольцо периферических микротрубочек 3 - поверхностная везикулярная система 4 – плотная тубулярная система 5 – гранулы гликогена плотные тельца 7 – митохондрия Размер кровяных пластинок составляет 2-3 мкм, а их количество в крови равно х л. Каждая пластинка в световом микроскопе состоит из двух частей хромомера, или грануломера интенсивно окрашенная часть, и гиаломера прозрачная часть. Хромомер находится в центре тромбоцита и содержит различные гранулы, остатки органелл (митохондрии, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, ЭПС), а также включения гликогена. Гранулы подразделяются на четыре вида 1. гранулы содержат фибриноген, фибронектин, ряд факторов свертывания крови, ростовые факторы и другие белки. Эти гранулы окрашиваются азуром, обусловливая базофилию грануломера. 2. Второй тип гранул называется плотными тельцами, или |