Биология. Итог по генетике. Генетика как наука. Предмет и задачи генетики. Наследственность и изменчивость (определение). Основные этапы развития генетики, их краткая характеристика. Роль генетики в современной биологии и медицине
 Скачать 1.66 Mb.
|
|
Полимерное действие генов, как основа генетической детерминации количественных признаков. Работы Нильсон-Эле (1908) по изучению явления полимерии. Адаптивный эффект полимерных генов . Количественная и качественная специфика проявления генов в признаках. Полимерия - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько неаллельных генов определяют один и тот же признак, усиливая его проявление. Это явление противоположно плейотропии. По типу полимерии обычно наследуются количественные признаки, чем и обусловлено большое разнообразие их проявления в природе. Например, окраска зерен у пшеницы определяется двумя парами неаллельных генов: A1 – ген, определяющий красную окраску; a1 – ген, не определяющий красную окраску; A2 – ген, определяющий красную окраску; a2 – ген, не определяющий красную окраску. A1 A1 A2 A2 – генотип растений с красной окраской зерен; a1 a1 a2 a2 - генотип растений с белой окраской зерен. Расщепление в F2: 15:1 или 1:4:6:4:1. У человека по типу полимерии наследуются такие признаки, как рост, цвет волос, цвет кожи, величина артериального давления, умственные способности. Изучение наследования количественно варьирующих признаков у различных особей одного и того же поколения было начато в первом десятилетии XX в. Шведский генетик Нильсон-Эле в 1908 г., скрещивая расы пшеницы, имеющие красные и белые зерна, обнаружил в первом поколении F1 обычное моногибридное расщепление 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшениц с такими признаками он во втором поколении (F2) в 1910 г. получил расщепление в соотношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен у первой группы, т. е. у 15/16 растений, варьировала от темно-красной до бледно-красной. Генетический анализ расщепления показал, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных неаллельных гена С и D . Сочетание аллелей этих генов в гомозиготном состоянии, т. е. сочетание ccdd, определяет отсутствие окраски. Интенсивность же окраски, т. е. степень варьирования (изменяемости признака), зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе. Так, гибрид (F1) от скрещивания ССDD (красные зерна) × ccdd (белые зерна), обусловленные присутствием доминантных генов. Во втором поколении F2 растения имели в генотипе разное число доминантных генов, а именно: 1) все четыре доминантных гена имелись у 1/16 растений: эти растения имели генотипы CCDD – самую интенсивную темно-красную окраску; 2) три доминантных гена имелись у 4/16 растений с генотипом CCDd, CcDD; 3) два доминантных гена оказались у 6/16 растений с генотипом CcDd, CCdd, ccDD; 4) один доминантный ген оказался у 4/16 растений типа Ccdd, ccDd. Все эти генотипы определяли различные промежуточные окраски, переходящие от интенсивно красной к белой. Всего таких форм было 15/16; 5) гомозиготной по обоим рецессивным генам, т. е. не имевшей ни одного доминантного гена, оказалась 1/16 часть растений с генотипом ccdd. Эти зерна оказались белыми. Частота той или иной окраски в этих пяти фенотипических группах составила ряд: 1+4 + 6 + 4+1. Этот ряд отображает изменчивость признака окраски зерна пшеницы в зависимости от числа доминантных генов в геноме растения. Очевидно, что если у гибрида F1 число таких полимерных генов, определяющих изменчивость и интенсивность проявления признака, будет не два, а три и более, то число комбинаций генотипов в F2 возрастет. Так, в опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F2 по окраске зерна пшеницы дало уже соотношение 63 красных: 1 неокрашенный. В этом случае наблюдались в F2 все переходы от самой интенсивной окраски зерен до полного отсутствия признака окраски. Частоты генотипов с разным количеством доминантных генов уже распределились в ряд: 1+6 + + 15+20+15 + 6+1=64 (здесь имеется уже значительная степень варьирования). Значит, чем большее число доминантных генов определяет признак, тем шире диапазон (амплитуда) фенотипической изменчивости. При аддитивном эффекте действия генов происходит простая суммация действия этих генов. Предполагается, что полимерные гены по силе действия равны друг другу. Только при соблюдении этих условий уровень развития количественного признака в потомстве (Fl, F2) будет строго промежуточным между родительскими формами, а кривая распределения генотипов будет точно соответствовать нормальной. Чем больше генов бyдет участвовать в расщеплении, тем меньше в поколении F2 будет доля особей, сходных с исходными родительскими формами, при этом частоты градаций количественного признака будут соответствовать коэффициентам разложения бинома Ньютона. Количественный показатель фенотипического проявления гена назы-вается пенетрантностью. Пенетрантность характеризуется процентом особей, у которых проявляется в фенотипе данный ген, по отношению к общему числу особей, у которых ген мог бы проявиться Качественные признаки это окраска шерсти, цветков, группы крови, жирность молока, они контролируются генотипом и не зависят от внешней среды. Они характеризуются эпистатическим и комплементарным взаимодействием неаллельных генов. |