Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение

• Название: I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
• Анкор: Биоразнообразие 1 ч..doc
• Дата: 05.03.2018
• Размер: 1.52 Mb.
• Имя файла: Биоразнообразие 1 ч..doc
• Тип: Анализ; #16277
• страница: 20 из 24

5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов

Формирование выборок. По Э. Мэгарран [1992] анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора.

Графический анализ данных. Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения.

Проверка соответствия эмпирических данных теоретичес­кой модели. В тех исследованиях, где оценка разнообразия явля­ется основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям ви­дового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев со­гласия, используя графики рангового распределения обилий и срав­нивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергают­ся действию средового стресса.

Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и домини­рование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера-Паркера. Легкость вычисления и интерпретации – их большое преиму­щество. Затем определяется параметр  логарифмического распре­деления. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вме­сто него можно использовать индекс Q. Для сравнения с результа­тами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона.

Проверка статистических гипотез. Когда выборки представ­лены несколькими повторностями, для проверки значимости раз­личий между сообществами необходимо использовать дисперси­онный анализ. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнооб­разия. По этой причине более информативным может оказаться использование индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения.

5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сход­ства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видово­го состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих ви­дов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутрен­него разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно ис­пользовать, чтобы получить представление об общем разнообра­зии условий данной территории.

5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе дан­ных по присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой:

,

где S – общее число видов, зарегистрированных в системе:  – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:

,

где g(H) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, а l(H) – число видов, утраченное на том же трансекте.

Меры Ратледжа. Мера _R учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:

,

где S – общее число видов во всех выборках, а r – число пар видов с перекрывающимся распределением.

Мера _I основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок:

,

где e_i – число выборок вдоль трансекта, в котором представлен i-й вид, _j – видовое богатство j - й выборки, а T =  e_i = _{j .}

Мера _E – экспоненциальная форма _I:

_E = exp (_I) – 1.

Мера Уилсона и Шмиды _T включает те же элементы утраты (l) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок , входящее в меру Уиттекера:

_T = [g (H) + l(H)]/2 .
Все 6 критериев были оценены Мэгарран [1992] по 4-м критериям с целью определить лучший показатель:

1) число смен сообществ (выбраны 2 гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е. вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперекрывающихся сообществ);

2) аддитивность (способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия, независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (a, b, c):

 (a, c) = (a, b)+ (b, c);

3) независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество);

4) независимость от чрезмерного размера выборки.

Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера _W.

5.7.2. Показатели соответствия

В числовой таксономии, классификации сообществ, при сравнении фаун и флор используется большое число показателей соответствия, имеющих разнообразную математическую природу. Часть индексов основана на определенных моделях распределения видового обилия.

Для того чтобы выбрать адекватную меру сходства, нужно опираться на следующие положения:

1) теоретические представления о характере устанавливаемых связей между объектами (общность по числу совпадающих признаков, положение в многомерном пространстве признаков, корреляция, степень перекрывания, вероятность принадлежности к одной генеральной совокупности и т. д);

2) особенности целей сравнения (выяснение отношений близости, производности или своеобразия);

3) кластерный анализ (свертывание информации о взаимоотношениях объектов);

4) особенности сравниваемых объектов, в том числе тип используемых признаков (для качественных – ранги, для количественных – численность, доля видов, балл обилия, частота встречаемости и ее трансформации).

Гудаллом в 1973 году рассмотрены две концепции сходства. Сходство может устанавливаться по абсолютной мере с фиксированной оценкой и фиксированным выражением. Степень сходства между объектами в таких случаях определяется без ссылок на какие-либо другие. Большинство показателей измеряет абсолютное сходство. Относительное сходство, степень которого устанавливается в связи с частным диапазоном варьирования, или с конкретным размещением объектов, или с концептуальными представлениями об их расположении.

Пример. Так, черная морфа сизого голубя может быть очень несходной с популяцией сизых голубей дикой окраски и сходной в смешанной популяции городских птиц.

5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков

Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды.

Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл. 5.7.1).

Таблица 5.7.1

Определение индексов общности

а (число общих видов для двух списков)	b (число видов, имею­щихся только во вто­ром списке)	а + b (общее число видов во втором списке)
с (число видов, имею­щихся только в первом списке)	d (число видов, отсутствующих в обоих спис­ках, но имеющихся в других, в которые вхо­дит всего S видов)	с + d (число отсутствующих видов во втором спис­ке)
а + с (общее число видов в первом списке)	b+d (число отсутствующих видов в первом списке)	a+b+c+d=S (всего видов)

Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных при­знаков; сумму (b + с) называют числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений.

Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число от­рицательных совпадений (d). Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпаде­ний. В табл. 5.7.2 приведены основные индексы общности.

Предложено огромное число индексов общности, но чаще в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индексы Жаккара и Серенсена – Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сооб­ществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включа­ют общих видов.

Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, ис­пользуются обычно при сравнении коллекций, когда известны пол­ные видовые списки. Применение этой группы индексов в эколо­гических и биогеографических исследованиях подвергалось серь­езной критике. Ограниченное использование индексов, учитываю­щих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимо стью от редких видов, которые могут не попадать в выборки.

Таблица 5.7.2

Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]

Формула	Автор	Отношение
	Браун –Бланке, 1932	а к числу видов в боль­шем списке
	Шимкевич,1926; Симпсон,1943	а к числу видов в мень­шем списке
	Чекановский, 1900; Серенсен, 1948	а к среднему арифмети­ческому числу видов в двух списках
	Кульчинский, 1927	а к среднему гармони­ческому числу видов в двух списках
	Охайя,1957; Баркман,1958	О к среднему геометри­ческому числу видов в двух списках
	Жаккар,1901	а к. числу видов в объе­диненном списке
	Сокал, Снит, 1963	а к сумме числа видов в объединенном списке и числу необщих видов
	Кульчинский, 1927	а к числу необщих видов

Объективные причины отсутствия были проанализированы Ю. А. Песенко [1982]. Отсутствие вида в сборах может быть результатом неподходящих условий для его существования в мес­тах сборов, т.е. вид не может здесь жить, его ниши нет в данной местности. Вследствие некоторых исторических (географичес­ких) причин эволюция вида проходила в отдаленных от этих мест регионах, т.е. он не мог сюда попасть, хотя в данной местности и имелись подходящие для него условия. Вид может существо­вать в данной местности, но не попал в выборку из-за неадекват­ности методов сбора, или из-за редкости вида. Отсутствие вида как результат первых двух причин несет ценную информацию о фауне и местообитании, но только при исключении третьей при­чины, что сделать, как правило, невозможно.

Наиболее распространенными из индексов, учитывающих от­рицательные совпадения, являются коэффициент простого совпа­дения или индекс Сокала – Майченера.



и индекс общности Барони – Урбани и Бюссера:

,

Проблема оценки достоверности этих индексов не решена. Простота вычисления, являющаяся достоинством многих ин­дексов, оборачивается недостатком – они не включают обилие ви­дов. Это обстоятельство привело к тому, что чаще используются модифицированные индексы, включающие оценку обилий.

5.7.4. Индекс общности для количественных данных

По мнению многих авторов [Песенко, 1982; Мэгарран, 1992], наиболее приемлемо ис­пользование в экологических исследованиях коэффициента Серенсена:

,

где aN– общее число особей на участке А; bN – общее число осо­бей на участке В; jN – сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих участках. Так, если 12 особей вида были найдены на участке А и 29 особей того же вида на участке В, под­считывая jN, следует взять величину 12.