Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
Скачать 1.52 Mb.
|
5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видовФормирование выборок. По Э. Мэгарран [1992] анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора. Графический анализ данных. Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения. Проверка соответствия эмпирических данных теоретической модели. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям видового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилий и сравнивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергаются действию средового стресса. Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и доминирование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера-Паркера. Легкость вычисления и интерпретации – их большое преимущество. Затем определяется параметр логарифмического распределения. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вместо него можно использовать индекс Q. Для сравнения с результатами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона. Проверка статистических гипотез. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами необходимо использовать дисперсионный анализ. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине более информативным может оказаться использование индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения. 5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществБета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории. 5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразияВыделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов. Мера Уиттекера описывается формулой: , где S – общее число видов, зарегистрированных в системе: – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство. Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:, где g(H) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, а l(H) – число видов, утраченное на том же трансекте. Меры Ратледжа. Мера R учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов: , где S – общее число видов во всех выборках, а r – число пар видов с перекрывающимся распределением. Мера I основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок: , где ei – число выборок вдоль трансекта, в котором представлен i-й вид, j – видовое богатство j - й выборки, а T = ei = j . Мера E – экспоненциальная форма I: E = exp (I) – 1. Мера Уилсона и Шмиды T включает те же элементы утраты (l) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок , входящее в меру Уиттекера: T = [g (H) + l(H)]/2 . Все 6 критериев были оценены Мэгарран [1992] по 4-м критериям с целью определить лучший показатель: 1) число смен сообществ (выбраны 2 гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е. вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперекрывающихся сообществ); 2) аддитивность (способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия, независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (a, b, c): (a, c) = (a, b)+ (b, c); 3) независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество); 4) независимость от чрезмерного размера выборки. Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера W. 5.7.2. Показатели соответствияВ числовой таксономии, классификации сообществ, при сравнении фаун и флор используется большое число показателей соответствия, имеющих разнообразную математическую природу. Часть индексов основана на определенных моделях распределения видового обилия. Для того чтобы выбрать адекватную меру сходства, нужно опираться на следующие положения: 1) теоретические представления о характере устанавливаемых связей между объектами (общность по числу совпадающих признаков, положение в многомерном пространстве признаков, корреляция, степень перекрывания, вероятность принадлежности к одной генеральной совокупности и т. д); 2) особенности целей сравнения (выяснение отношений близости, производности или своеобразия); 3) кластерный анализ (свертывание информации о взаимоотношениях объектов); 4) особенности сравниваемых объектов, в том числе тип используемых признаков (для качественных – ранги, для количественных – численность, доля видов, балл обилия, частота встречаемости и ее трансформации). Гудаллом в 1973 году рассмотрены две концепции сходства. Сходство может устанавливаться по абсолютной мере с фиксированной оценкой и фиксированным выражением. Степень сходства между объектами в таких случаях определяется без ссылок на какие-либо другие. Большинство показателей измеряет абсолютное сходство. Относительное сходство, степень которого устанавливается в связи с частным диапазоном варьирования, или с конкретным размещением объектов, или с концептуальными представлениями об их расположении. Пример. Так, черная морфа сизого голубя может быть очень несходной с популяцией сизых голубей дикой окраски и сходной в смешанной популяции городских птиц. 5.7.3. Основные индексы общности для видовых списковСамый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды. Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл. 5.7.1). Таблица 5.7.1 Определение индексов общности
Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных признаков; сумму (b + с) называют числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений. Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число отрицательных совпадений (d). Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпадений. В табл. 5.7.2 приведены основные индексы общности. Предложено огромное число индексов общности, но чаще в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индексы Жаккара и Серенсена – Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов. Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, используются обычно при сравнении коллекций, когда известны полные видовые списки. Применение этой группы индексов в экологических и биогеографических исследованиях подвергалось серьезной критике. Ограниченное использование индексов, учитывающих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимо стью от редких видов, которые могут не попадать в выборки. Таблица 5.7.2 Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
Объективные причины отсутствия были проанализированы Ю. А. Песенко [1982]. Отсутствие вида в сборах может быть результатом неподходящих условий для его существования в местах сборов, т.е. вид не может здесь жить, его ниши нет в данной местности. Вследствие некоторых исторических (географических) причин эволюция вида проходила в отдаленных от этих мест регионах, т.е. он не мог сюда попасть, хотя в данной местности и имелись подходящие для него условия. Вид может существовать в данной местности, но не попал в выборку из-за неадекватности методов сбора, или из-за редкости вида. Отсутствие вида как результат первых двух причин несет ценную информацию о фауне и местообитании, но только при исключении третьей причины, что сделать, как правило, невозможно. Наиболее распространенными из индексов, учитывающих отрицательные совпадения, являются коэффициент простого совпадения или индекс Сокала – Майченера. и индекс общности Барони – Урбани и Бюссера: , Проблема оценки достоверности этих индексов не решена. Простота вычисления, являющаяся достоинством многих индексов, оборачивается недостатком – они не включают обилие видов. Это обстоятельство привело к тому, что чаще используются модифицированные индексы, включающие оценку обилий. 5.7.4. Индекс общности для количественных данныхПо мнению многих авторов [Песенко, 1982; Мэгарран, 1992], наиболее приемлемо использование в экологических исследованиях коэффициента Серенсена: , где aN– общее число особей на участке А; bN – общее число особей на участке В; jN – сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих участках. Так, если 12 особей вида были найдены на участке А и 29 особей того же вида на участке В, подсчитывая jN, следует взять величину 12. |