Книга. Конспект лекций СанктПетербург 2011
 Скачать 380.59 Kb.
|
|
Лекция 4. Безусловное и условное торможение. Механизмы формирования условных рефлексов Вопросы темы 1.Безусловное (внешнее) торможение. 2.Условное (внутреннее) торможение. 3.Механизмы формирования условных рефлексов. Содержание лекционного материала В функционировании нервной системе можно наблюдать два базовых процесса - возбуждение и торможение. На уровне нервной клетки 41 возбуждению соответствует уменьшение мембранной разности потенциалов (деполяризация), а торможению - ее увеличение (гиперполяризация). Торможение, как и возбуждение, является активным процессом, который связан с выбросом тормозных медиаторов. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, обусловливают возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию ответной реакции или не являющихся необходимыми). Развивая идеи И. М. Сеченова о центральном торможении, И. П. Павлов выделил два типа торможения —внешнее (безусловное) и внутреннее (условное). Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет проявление поведения животных и человека. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения является врожденным, осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. А. А. Ухтомский называл его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для реализации доминирующей деятельности организма. Наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения – это ориентировочный рефлекс. В обычной жизни можно часто наблюдать, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно 42 снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего воздействия на тот или иной рефлекс и называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности. «Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что извращается нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Известно, что при увеличении интенсивности какого-либо раздражения вызываемый им эффект возрастает (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. При действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, развивается запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения существенно зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот 43 предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. При этом речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) сигналов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение (состояние ступора, полной неподвижности), возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Такие состояния могут возникать не только в результате действия физически сильного раздражителя (например, взрыва бомбы), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека). Согласно представлениям И.П.Павлова, внешнее торможение выступает в качестве механизма, выделяющего наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. Конкретные физиологические причины внешнего торможения могут быть разными: включение особых тормозных механизмов, ограничивающих возбуждение в нейросетях, недостаток питания (глюкозы) и кислорода, накопление отходов обмена веществ, истощение запасов медиаторов в си- напсах, нарушение ионного баланса в нервной ткани. При этом утомление тормозных нейронов часто наступает раньше, чем активационных. В результате первая стадия запредельного торможения может иметь парадоксальный характер: наблюдается всплеск плохо контролируемой активности, эмоций (например, капризы маленького ребенка перед засыпанием), после чего происходит общее торможение деятельности мозга. К внутреннему (условному) торможению относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным рефлексом. Такое торможение возникает не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является динамичным. И. П. Павлов назвал его условным торможением. Он считал, что такое торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее. Основные черты условного торможения следующие: 44 1.Развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2.Проявление условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 3.Зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания. Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая связь тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки осуществляется труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из числа сходных раздражителей выделяется тот, который является подкрепляемым, т. е. биологически важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью. Скорость выработки дифференцировочного торможения зависит от многих факторов. В частности от степени близости положительного и отрицательного раздражителей по физическим параметрам, чем меньше сходство между раздражителями, тем быстрее вырабатывается дифференцировочное торможение. Благодаря 45 дифференцировочному торможению возможно обучение тонкому различению близких сигналов. Однако возможности дифференцировочного торможения имеют предел. Слишком тонкая дифференцировка может привести к срыву высшей нервной деятельности (неврозу). В самостоятельный вид условного торможения - условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по- прежнему будет вызывать слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если дополнительный раздражитель приобрел эти свойства, то его присоединение к любому другому положительному сигналу затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Запаздывательное торможение проявляется при формировании следовых и отставленных условных рефлексов. В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин, а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах. 46 Вопрос о механизмах и локализации внутреннего торможения остается без окончательного ответа. Можно предположить, что внутреннее торможение является таким же активным, системным процессом, как и условное возбуждение. Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе. Развитие торможения в нервной системе невозможно без его противоположности – возбуждения. В результате взаимодействия этих процессов осуществляются отдельные условные и безусловные рефлексы и вся высшая нервная деятельность. Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разнообразные представления, но вопрос относительно механизмов формирования условных рефлексов окончательно не решен. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Изучение механизмов замыкания временной связи ведется в нескольких аспектах, которые могут быть объединены вокруг следующих вопросов. 1.Локализация структур, участвующих в процессе замыкания временной связи. 2.Особенности протекания нервных процессов, определяющих формирование временной связи. 3.Механизмы, обеспечивающие длительное хранение временной связи. Имеется множество работ, посвященных выяснению роли различных мозговых структур в условнорефлекторной деятельности. В исследованиях школы И.П.Павлова показана ведущая роль неокортекса в выработке и 47 сохранении условных рефлексов. В настоящее время хорошо известно, что процесс замыкания временной связи не ограничивается корой. Показана возможность выработки простых условных рефлексов у животных с разрушенной корой и при разобщении связей между корковыми представительствами условных и безусловных рефлексов. Такие факты позволяют считать, что в формировании временных связей участвуют подкорковые структуры. Это положение подтверждается электрофизиологическими исследованиями с регистрацией импульсной активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности нейронных групп во время выработки условного рефлекса. Установлено, что формирование условного рефлекса сопровождается изменением показателей электрической активности на всех уровнях головного мозга. При этом перестраиваются взаимодействия как между корой и нижележащими отделами, так и между нейронами в пределах одного уровня ЦНС. Наиболее значимые для обучения отделы мозга это - фронтальная и сенсорная кора, ретикулярная формация, гиппокамп, гипоталамус, таламус. Эти данные позволяют говорить о принципе многоуровневости в организации условного рефлекса. Анализируя протекание нервных процессов при формировании условного рефлекса, И.П.Павлов отмечал, что возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса. Иными словами, при замыкании временной связи происходит проторение пути от коркового центра условного сигнала к корковому центру безусловного. Очаг безусловного возбуждения, будучи биологически более значимым, как бы притягивает к себе возбуждение, возникшее в зоне коркового представительства условного сигнала. Механизм распространения возбуждения в этом случае может быть объяснен с позиций учения о доминанте А.А.Ухтомского. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель биологически более значим для животного. Этот 48 очаг возбуждения является доминантным и притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). Этим обеспечивается избирательное проведение возбуждения от корковых зон условного сигнала к корковым зонам безусловного. Подтверждением такого представления может служить следующий экспериментальный факт. Условный сигнал (свет или звук) сочетали с искусственно созданным доминантным возбуждением, путем пропускания анодного тока через корковый двигательный центр одной из конечности животного. После нескольких сочетаний происходит сгибание этой конечности в ответ на световой или звуковой раздражитель. Другие представления о механизме формирования временной связи развиваются в конвергентной теории. Согласно данной концепции, формирование временной связи обусловлено встречей на одном нейроне возбуждений от условного и безусловного раздражителя. В основе таких представлений лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. Условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. Восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей. При этом в качестве интегратора возбуждений выступает сама нервная клетка, а образование временной связи обусловлено структурными изменениями нейрона на внутриклеточном уровне. Большое распространение получило представление о том, что образование временных связей обеспечивается не проторением пути, а возникновением простраственно-временной реорганизации в деятельности структур мозга и изменением характера их взаимодействия. При 49 формировании конкретного условного рефлекса образуется определенный рисунок сложной совместной деятельности многих нейронов мозга, своеобразный нейрогештальт. Образование условного рефлекса любой сложности - это всегда определенная перестройка существующих и формирование новых межцентральных отношений. Оно требует участие ряда механизмов мозга и многих его структур. При этом происходят сложные функциональные изменения в центрах представительства как условного, так и безусловного раздражителя. Одна из важнейших особенностей условнорефлекторной связи заключается в ее более или менее длительной фиксации, сохранении. Для объяснения этого явления высказывается ряд гипотез. Одна из них рассматривает образование временных связей как результат облегчения синаптической передачи возбуждения. Облечение синаптической передачи может быть результатом посттетанической потенциации – явления, проявляющегося в облечении проведения возбуждения через синапс после предварительной активации синапсов. Длительное сохранение облечения передачи через синапс связывают с изменением свойств пре- и постсинаптической мембраны. Другой возможный путь – это активация новых синапсов. Такая активация может осуществляться гуморальным путем и реализовываться как на пресинаптическом уровне в виде увеличения выброса медиатора, так и на постсинаптическом за счет повышения чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. Высказано мнение, что многократное применение сочетаний условного и безусловного раздражителей в процессе выработки условного рефлекса способствует морфологическим изменениям окончаний аксонов, прорастание их к другим нейронам и формирование новых межклеточных контактов. Таким образом, вопрос о механизмах образования временной связи окончательно не решен. Механизмы, обеспечивающие длительное хранение временной связи, по сути, видимо, совпадают с механизмами памяти. При 50 изучении таких механизмов, наряду со структурно-функциональной, необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга. Временную связь можно рассматривать как совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений, происходящих в мозга при обучении. Лекция 5. Индивидуальные различия высшей нервной |