Книга. Конспект лекций СанктПетербург 2011
 Скачать 380.59 Kb.
|
|
Лекция 3. Закономерности условно-рефлекторной деятельности. Приобретенные формы поведения Вопросы темы 1.Условия формирования и виды условных рефлексов. 2.Особенности условнорефлекторных реакций человека 3.Приобретенные формы поведения Содержание лекционного материала Жизнедеятельность организма в постоянно меняющейся внешней среде включает в качестве важнейшего фактора широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптаций. Генетически детерминированные формы поведения недостаточны, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем больше изменчивость окружающей действительности, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению. Согласно классическим представлениям физиологии ВНД, в основе приобретенных форм поведения лежит формирование разнообразных условных рефлексов. Условные рефлексы - это индивидуально 29 приобретенные системные приспособительные реакции животных и че- ловека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временных связей между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Они проявляются лишь при определенных условиях и угасают при изменении этих условий. Особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и не являются постоянными. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от условий среды и состояния организма. Анализ экспериментальных данных позволил И.П.Павлову сформулировать условия, необходимые для формирования условных рефлексы: 1.неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного безусловного рефлекса (в некоторых ситуациях условный рефлекс может выработаться после одного сочетания, например, при оборонительных реакциях); 2.условный стимул должен опережать начало врожденного рефлекса, в противном случае приобретенный рефлекс не образуется или образуется с большим трудом. 3. центральная нервная система должна находиться в нормальном, ра- ботоспособном состоянии, при болезненном, утомленном, сонном состоянии, или при перевозбуждении выработка условных рефлексов затрудняется. 4.необходима изоляция животного от посторонних раздражителей, способных вызвать так называемое внешнее торможение. Если все эти условия выполняются, то условный рефлекс будет выработан, и в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. Перечисленные условия применимы для формирования временных связей как у животных, так и у для человека. Отметим, что в случае человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи формируются вне зависимости от сознательного желания. 30 Многообразие условных рефлексов обусловливает наличие различных классификаций, построенных по разным основаниям. Все условные рефлексы разделены на классические и инструментальные. Эти два типа реакций называют также соответственно: условнорефлекторное и оперантное поведение; классическое и инструментальное обуславливание; условные рефлексы I-го и II-го порядка. Формирование классического условного рефлекса осуществляется следующим образом: через определенные интервалы после включения условного раздражителя предъявляется подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или нет. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей изолированное предъявление условного вызывает реакцию, как на безусловный раздражитель. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, то условно- рефлекторный ответ постепенно уменьшается, и в конечном итоге прекращается. После перерыва он легко восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает. В инструментальных условных рефлексах значительную роль играет внутренняя активность животного. Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения. Это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций, где движения всегда имеют сигнальное значение. Инструментальный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации того активного действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления. При классификации по афферентному звену рефлекторной дуги выделяют условные рефлексы: 31 Экстероцептивные: зрительные, слуховые, обонятельные, слуховые, температурные и др. (в соответствии с модальностью условного раздражителя). Рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, высоту звука, и т.п. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро формируются. Например, для собаки необходимо 5-20 сочетаний для выработки таких рефлексов. Интероцептивные - образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменения химизма крови и т.п. Для формирования таких рефлексов требуется 50-150 сочетаний. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, чем экстероцептивные. Они отличаются большой инертностью, не угасают при неподкреплении в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. Интеро- и экстероцептивные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи, могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма. По эфферентному звену рефлекторной дуги разделяют рефлексы двигательные и вегетативные. Двигательные - формируются на базе безусловнорефлекторных двигательных реакций, сначала в виде общедвигательной реакции, затем специализируются. Вегетативные условные рефлексы (сосудистый, дыхательный, зрачковый и т.п.) могут иметь разную скорость формирования. Некоторые вырабатываются легко (например, сочетание звука метронома, углекислого газа и гипервентиляции), другие - очень медленно (например, сердечно-сосудистые условные 32 рефлексы). К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Исследования К.М. Быкова показали, что условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы. По природе условного сигнала различают натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид или запах пищи). Иллюстрацией образования натуральных условных рефлексов являются следующие опыты. Щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других — только молоком. У животных, которых кормили мясом, его вид и запах вызывали условную реакцию с выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией - обнюхивали его и отворачивались. Однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой формирования и большой устойчивостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такие реакции называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с кормлением мясом, то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды. Примерами выработки условных рефлексов на искусственные 33 раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Важным признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому показателю различают: Наличные - в случае совпадения по времени условного сигнала и подкрепления. Совпадающие - подкрепление сразу следует за условным сигналом, не позднее 1-3 секунд. Отставленные - период между началом действием условного раздражителя и подкрепления составляет до 30 секунд. Запаздывающие - подкрепление дается через некоторое время после включения стимула (через 1-3 минуты). Следовые ― подкрепление предъявляется после окончания действия раздражителя. Следовые условные рефлексы с большим «отставлением» являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Разновидность следового условного рефлекса – это условные рефлексы на время. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя, например, кормление через каждые 30 минут. Такие рефлексы могут быть выработаны на различные интервалы времени (от секунд до суток). Ориентиром в отсчете времени, вероятно, служат различные периодические процессы организма (генераторы ритмов в мозговых структурах, ритм сердечных сокращений, дыхательный ритм, двигательная и секреторная периодика пищеварительной системы и т.п.). 34 В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы бывают простые (одиночные раздражители) и сложные (комплексные раздражители). Последние могут быть сформированы на одновременный или последовательный комплексы раздражителей. Рефлекс на одновременный комплекс раздражителей формируется в том случае, если сигналом становится комбинация из одновременно применяемых раздражителей (например, свет и звук). Рефлекс на последовательный комплекс формируется на комбинацию раздражителей, последовательно действующих друг за другом. Если в комплексе раздражителей между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действие только последнего компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей. Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей - плоских кружков - условный рефлекс вырабатывается на один из них - больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение. Условные рефлексы классифицируют по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны, например, выделяют рефлексы пищевые, оборонительные, и т.п. По характеру подкрепления различаются условные рефлексы первого и второго порядка. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. 35 Например, если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то при сочетании звонка с другим индифферентным раздражителем можно получить условный рефлекс второго порядка. Установлено, что у собак можно выработать рефлексы до четвертого порядка на основе пищевой и оборонительной реакции. У человека при развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не безусловными раздражителями, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др. Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма. Выделяют положительные и отрицательные условные рефлексы. Положительными называют условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций. Условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами, относят к отрицательным (тормозным) рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег). Считается, что такое качество, как дисциплинированность, связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов. 36 Сложную цепь временных связей называют динамическим стереотипом. В этом случае процесс может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. И.П.Павлов считал, что процесс синтеза разнообразных рефлексов составляет основу многих человеческих навыков. В основе формирования слов, понятий, т.е. речевых временных связей, также лежит механизм формирования сложной цепи условных рефлексов. Особую роль в поведении играют имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи. Такие рефлексы, возникают у животного в результате наблюдения им за процедурой выработки условного рефлекса другого животного. Особенно легко они вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс. Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб. Другой пример приводил Ч. Дарвин. Он отметил, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. По словам Ч. Дарвина, этот «спасительный страх» развился, главным образом, не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или других видов. Огромное значение имеет подражание в поведении приматов, включая человека. В.М.Бехтерев - рекомендовал использовать подражательные реакции для воспитания ребенка уже с конца второго месяца. И.П.Павлов, считал, что при помощи подражательного рефлекса у животных складываются сложные индивидуальные и социальные формы поведения. По своему 37 физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка. Самостоятельной формой сложноинтегрированных условных рефлексов является экстраполяционный рефлекс, исследованный Л.В. Крушинским в 1960 году. Стимулом такого рефлекса служит движущаяся приманка, скрывающаяся за преградой; ответным действием является движение животного к другой стороне преграды. Термин «экстраполяционный рефлекс» указывает на способность животного прогнозировать события на основе улавливания особенностей хода текущих событий. По Л.В.Крушинскому, способность к экстраполяции является одним из критериев наличия у животных элементарной рассудочной деятельности. Закономерности условнорефлекторной деятельности человека и животных имеют много общего. У человека можно выработать различные условные рефлексы, используя в качестве подкрепляющего раздражителя соответствующие безусловные реакции (слюноотделительные, дыхательные, мигательные, двигательные, оборонительные и др.). Условные рефлексы человека имеют те же свойства, что и у животных – способность к угашению, диффренцированию, действию внешнего тормозного раздражителя и т.д. В то же время высшая нервная деятельность человека характеризуется рядом отличий, основными из которых являются: 1.Высокая скорость всех видов научения. 2.Возможность выработки условных рефлексов высоких порядков. 3.Способность к тонким дифференцировкам. 4.Развитая способность к прогнозированию и планированию. 5.Преобладание социальных мотиваций над биологическими. Важнейшим качественным отличием ВНД человека от животных является способность к хранению и передаче информации с использованием символических знаковых систем (языков). Наиболее существенным в деятельности человека является словесная знаковая система, т.е. устная и 38 письменная речь. Используются и другие знаки: цифры, ноты, рисунки и др. Человек обладает способностью давать определенным понятиям условные обозначения и в дальнейшем оперировать этими обозначениями. Это создает предпосылки для развития абстрактного мышления, а также для передачи знаний и опыта из поколения в поколение. Указанная особенность высшей нервной деятельности человека отражена в представлениях И.П.Павлова о первой и второй сигнальных системах, связанных соответственно с конкретными и абстрактными сигналами. Безусловные раздражители не имеют сигнального значения и в понятие сигнальных систем не включаются. Первая сигнальная система – это система временных связей (ассоциаций) между сигналами, имеющими конкретное содержание, отражающее определенные события окружающего мира. Примером таких сигналов для собаки является произнесение ее клички, для человека – телефонный звонок. Вторая сигнальная система представляет собой систему ассоциаций между сигналами абстрактного характера – словами и другими символами, кодирующими отвлеченные понятия. Примером таких сигналов может служить любое слово и знак препинания, математические символы и т.д. По И.П.Павлову высшая нервная деятельность человека представлена тремя уровнями: 1.Безусловные рефлексы. 2.Условные рефлексы первой сигнальной системы. 3.Условные рефлексы второй сигнальной системы. Первые два уровня являются общими для человека и животных, третий - свойственен только человеку. Работы этологов показали, что животные широко используют сигнальные системы (определенные жесты, звуки) при ритуальном поведении (например, в брачный период), для передачи информации (например, о приближающейся опасности). Но «язык» животных, являясь совокупностью конкретных сигналов, отражающих только ближайшие 39 события, относится к первой сигнальной системе. Некоторое исключение составляют человекообразные обезьяны. Описаны случаи, когда шимпанзе удалось обучить языку жестов для глухонемых в объеме около 90 знаков, обозначающих предметы, действия и качества. С помощью этих знаков обезьяны общались с человеком и даже между собой. Однако сложность задач решаемых животными с помощью знаковых систем не превышала уровень, доступный двухлетнему ребенку. И.П.Павлов считал условный рефлекс основным механизмом индивидуально приобретаемого опыта, т.е. основой научения. В настоящее время, ряд исследователей считают, что условные рефлексы следует рассматривать как одну из форм индивидуального обучения. Например, З.А. Зорина и И.П. Полетаева, предлагают следующую классификацию форм индивидуально-приспособительной деятельности животных. 1.Неассоциативное обучение: сенсибилизация, привыкание. 2.Ассоциативное обучение: классические и инструментальные условные рефлексы. 3.Когнитивные процессы: выбор по образцу; обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе. Когнитивное обучение в большой степени относятся к области рассудочной деятельности. В особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг, впервые изученный К. Лоренцом. Импринтинг заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям и может происходить в строго фиксированные критические периоды онтогенеза. Обычно он осуществляется в раннем детстве и только в течение специального чувствительного периода, в более поздние сроки импринтинг уже не осуществится. Классический пример импринтинга – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц. Поведенческие акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, 40 необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны. К.Лоренц отмечал, что по своим свойствам импринтинг значительно отличается от ассоциативного обучения, во-первых тем, что он происходит в определенный, довольно узко ограниченный период онтогенеза, а во-вторых, тем, что эффект запечатления необратим и не угашается. К запечатлению близки натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают. Изучена роль импритинга в поведении животных. Наличие такой формы накопления индивидуального опыта у человека носит дискуссионный характер. Предполагается, что впечатление или образ, воспринятые человеком в определенный критический период развития, может прочно запечатлеваться в мозге по механизму импринтинга, превращаясь в устойчивую поведенческую программу. Такое запечатление возможно в ситуациях, характеризующихся особенно сильным эмоциональным напряжением. |