Книга. Конспект лекций СанктПетербург 2011
 Скачать 380.59 Kb.
|
|
Лекция 2. Врожденное поведение. Безусловные рефлексы. Инстинкты Вопросы темы 1.Классификации безусловных рефлексов 2.Морфофункциональная организация безусловных рефлексов 3.Факторы, влияющие на врожденное поведение Содержание лекционного материала Поведение животных и человека бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной активности. Существующие системы классификации поведения многообразны, что обусловлено большим числом критериев, которые могут быть положены в их основу. Одной из важнейших и наиболее распространенных является классификация по способу формирования в онтогенезе, учитывающая особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение подразделяют на врожденное и приобретенное в результате научения. К врожденным формам поведения относят безусловные рефлексы и инстинкты. Такие формы поведения выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Эти формы поведения обычно характерны для вида в 17 целом. Они наделяют особь комплексом готовых поведенческих программ. Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (например, беспозвоночные). У высокоорганизованных позвоночных животных ведущую роль играют приобретенные формы поведения, которые обеспечивают индивидуальное приспособление особи к меняющимся условиям среды. Исследование врожденной деятельности занимает важное место в физиологии ВНД. Физиология ВНД обычно изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, такое поведение несколько более простое, менее разнообразное, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями. Согласно представлениям И.П.Павлова, в основе врожденного поведения лежат разнообразные безусловные рефлексы, которые являются генетически запрограммированными формами поведения, и не претерпевают существенных изменений в ходе индивидуального развития организма. Безусловные рефлексы стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов. Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и различие способов их подразделения на отдельные типы. Классификации безусловных рефлексов строятся по разным основаниям: отделам ЦНС, участвующим в их регуляции, биологической роли реакций, характеру вызывающих их раздражителей и др. По уровню регуляции И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы на три класса: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатого мозга), сложные (среднего мозга), сложнейшие (ближайшей подкорки и коры больших полушарий). По биологической значимости для организма И. П. Павлов выделял безусловные рефлексы, направленные на сохранение организма, основными 18 из которых являются пищевые, защитные (оборонительные), ориентировочно-исследовательские, половые, родительские. Пищевые рефлексы объединяют совокупность поведенческих реакций организма, обеспечивающих поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, обработку пищи в пищеварительном тракте (секрецию слюны и пищеварительных соков, моторную деятельность желудочно-кишечного тракта). Защитные безусловные рефлексы – это комплекс реакций, направленных на избегание (пассивная форма) или устранение (активная форма) воздействий, вредоносных для организма, причиняющих ему боль или повреждение. Ориентировочно-исследовательские рефлексы включают разнообразные по сложности и внешнему проявлению реакции, возникающие на всякое изменение окружающей обстановки. Комплекс этих реакций направлен на создание готовности организма к деятельности, которая может оказаться значимой в новой обстановке. Половые безусловные рефлексы включают поведенческие комплексы поиска партнера, проведение брачного ритуала и полового акта. Родительские лежат в основе родительского поведения, связанного с вскармливанием, защитой и воспитанием потомства. Польский нейрофизиолог Ю. М. Конорски разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные и защитные. Сохранительные рефлексы обеспечивают реакцию постоянства внутренней среды организма. Защитные рефлекторные реакции связанны с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма. Они обеспечивают удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего (или опасного) для организма раздражителя, связанны с уничтожением или нейтрализацией вредящих агентов. В особую группу рефлексов Ю.М. Конорски выделил ориентировочный рефлекс, рефлекс на новизну, реакцию нацеливания на стимул и ориентировочно- исследовательское поведение. 19 П. В. Симонов классифицировал сложнейшие безусловные рефлексы базируясь на идеях В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, биосферах, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). Освоению каждой среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов: 1.Витальные - обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. К ним относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и т.п. Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности приводит к физической гибели особи, реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида. 2.Ролевые (зоосоциальные) - могут быть реализованы только путем взаимодействия с особями того же вида. Регулируют, например, половое, родительское и территориальное поведение. 3.Рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых, пространственно-временных сред. Это исследовательское поведение, рефлекс сопротивления (свободы), имитационный и игровой. Особое место среди безусловных реакций занимает ориентировочный рефлекс, названный И. П. Павловым рефлекс «что такое?» Ориентировочный рефлекс – это многокомпонентная безусловнорефлекторная специфическая реакция на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется основными признаками: эффектом угасания и неспецифичностью, т.е. независимостью от модальности и направления изменения стимула. Выделяют три группы явлений, связанных с ориентировочным рефлексом. Первая группа включает следующие реакции: расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к сенсорным стимулам, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, изменение электрической активности головного мозга (блокада альфа-ритма 20 и возникновение бета-ритма), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и ряд других изменений в вегетативной сфере организма. Вторая группа реакций, связанная с ориентировочным рефлексом, включает специализированные поисковые движения. Она зависит как от внешних раздражителей, так и от мотивационно-потребностных характеристик индивида. Третья форма проявления ориентировочного рефлекса представляет исследовательские реакции, не обязательно связанные с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанные на «любопытстве». Ориентировочный рефлекс рассматривают как физиологическую основу таких психических процессов как внимание, реакция удивления, настораживания, бдительности. С точки зрения физиолога, ориентировочный рефлекс - это многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности дифференцировать новое явление. Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, часто включает элементы условно-рефлекторной деятельности. Многочисленные двигательные, биоэлектрические, вегетативные и сенсорные компоненты ориентировочного рефлекса объединены в единую функциональную систему, имеющую важнейшее значение в приспособительной деятельности организма. Принято считать, что морфофизиологической основой безусловнорефлекторных форм поведения являются подкорковые ядра и нижележащие отделы центральной нервной системы. В последние десятилетия с использованием современных методов исследования (стереотаксической техники, компьютерной томографии др.) удалось определить участие в безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, 21 стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления о нейрофизиологической организации различных врожденных форм поведения. Показано, что механизмы регуляции разных уровней нервной системы тесно переплетаются и взаимодействуют. Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который считается относительно простым. Этот рефлекс может запускаться с различных рецепторов (вкусовых, обонятельных, тактильных, болевых) через волокна черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Он реализуется при участии нескольких отделов ЦНС: продолговатого мозга, гипоталамуса, миндалевидного тела, коры больших полушарий. Слюноотделение связано не только с пищеварительной, но и с сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями. Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов. Таким образом, даже относительно простые врожденные реакции в действительности входят в системную интеграцию сложных механизмов, определяющих поддержание гомеостаза и взаимоотношение организма с внешней средой. Такая интеграция пластична. В соответствии с принципом доминанты одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с пищевым или оборонительным поведением. При исследовании поведения важным является вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Определение взаимодействия врожден- ных и приобретенных компонентов поведения является чрезвычайно сложной задачей. Дело в том, что по ходу жизни на врожденные, формы 22 деятельности накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления врожденных поведенческих реакций могут отличаться у отдельных представителей одного вида. У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Например, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма, дискомфортом. Другой пример - птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы. Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием сенсорной депривации (например, выращивание в темноте, изоляция от сверстников, и т. д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация вызывает ряд общих изменений в состоянии организма и в поведении. Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием, «созреванием», врожденных форм деятельности в процессе индивидуального развития. Диапазон изменчивости различных сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от обучения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Например, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами. Фиксированные комплексы движений характерны и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска, стереотипно 23 проявляются комплексы движений, связанных с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от обучения хватательный рефлекс ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Вместе с тем многие сложные безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления определенных условий. Например, изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение. Трудности разделения детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда у животного уже сформированы условнорефлекторные стереотипы. Так происходит, в частности, с половым поведением, готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек. Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихлидовых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян. Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза, и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условнорефлекторной деятельности. Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный 24 рефлекс на естественные или неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11 - 12-й день, причем, начиная с этого периода, обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов. Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены в 7-месячном возрасте. Однако оказалось, что на 16 - 21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса. Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет диапазон этих влияний, так называемую норму реакции. Для некоторых признаков она строго фиксирована, а для других - значительно шире. Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Например, исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят. 25 Вначале проявляются только инстинктивные двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе обучения. Вопрос о непременной рефлекторной основе каждого врожденного поведенческого акта не является окончательно решенным. Представление о ее обязательности привело И. П. Павлова к отождествлению понятий сложные безусловные реакции и инстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных рефлекторных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что ряд форм врожденной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых изменений в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные (суточные) и другие ритмы, которые не определяются физиологическим состоянием организма и различными стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием. Некоторые нормы врожденных реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так, у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения, связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Люди, рожденные слепыми, с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них такая же, как и у здоровых. Заканчивая рассмотрение безусловных рефлексов, еще раз подчеркнем, что они являются той основой, на которой строится все многообразие поведения. В основе даже достаточно сложных приобретенных реакций, часто можно обнаружить их врожденный фундамент, на котором 26 реализовывались процессы обучения. Комплексы врожденных поведенческих реакций связаны с сигналами из внешней среды, но они и могут определяться и автономными процессами в ЦНС. В процессе индивидуального развития врожденные реакции существенно перекрываются условнорефлекторными «наслоениями». При этом резко возрастает уровень адаптивности поведения каждой конкретной особи, что позволяет ей существовать длительное время. Особенно сложен процесс формирования приобретенных реакций у человека. Поэтому стремление выявить врожден- ные основы поведения человека присуще не только физиологам, но и психологам. В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), которая имеет определенную, генетически заданную локализацию в центральной нервной системе. В случае позвоночных животных рефлекторные дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге. Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны. Центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей. Сложные формы поведения могут наблюдаться сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания часто не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки считается врожденным. Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта рассматривается как различные формы привыкания и обучения. Окончательно не решен вопрос о соотношении рефлекторных реакций и инстинктов. Общепринятого определения инстинкта не разработано до сих 27 пор. Большинство исследователей определяет инстинкт как совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле инстинкт - это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта. И.П.Павлов считал, что инстинктивные действия животных – это совокупность врожденных безусловных рефлексов. Эти сложные безусловные рефлексы отличаются от простых безусловных рефлексов тем, что могут возникать как под влиянием внешних раздражителей, так и под влиянием внутренних импульсов (например, голода, полового раздражения и др.) и состоят из целой цепи последовательных действий. Однако другие исследователи несколько иначе определяют инстинкты. Так, например, известный русский зоопсихолог В. А.Вагнер утверждал, что инстинкты — «не модифицированные рефлексы, а новообразования, возникшие на базе рефлексов, что вовсе не одно и тоже». В.М. Бехтерев предлагал выделить инстинкты из безусловных рефлексов в особый класс, называя их сложными органическими рефлексами. Он подчеркивал, что появление этих рефлексов может зависеть от изменений в составе крови (обеднение определенными составными частями или поступление гормонов). Такие изменения приводят в возбуждение мозговые центры, по преимуществу центры подкорковые. Однако, по утверждению В.М.Бехтерева, и в этих реакциях «участие коры, как направляющего центра, несомненно». По мнению А.Д.Слонима, безусловные рефлексы (в классическом смысле слова) представляются более простыми и в большей степени зависящими от непосредственных влияний из внешней и внутренней среды, нежели генетически запрограммированные инстинкты. Несмотря на различные подходы к пониманию инстинктов, исследователи сходятся в утверждении, что у низших животных чисто |